Mastodonsáuridos

Mastodonsáuridos Rango temporal: Triásico 250,0–199,6 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Cráneo de Heptasaurus cappelensis
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Orden:	† Temnospondilia
Suborden:	† Estereospondilos
Clado :	† Capitosauria
Superfamilia:	† Mastodonsauroideos
Familia:	† Mastodonsauridae Lydekker, 1885
Géneros
† Abiadisaurio † Bukobaja † Capitosaurio † Cherninia † Ciclotosaurio † Eriosuquio † Heptasauro † Kestrosaurio † Cobrecillo † Mastodonsaurio † Paraciclotosaurio † Parotosuchus † Promastodonsaurio † Rhadalognathus † Sassenisaurio † Estanocefalosaurio † Subciclotosaurio † Volgasaurio † Volgasuchus † Lugasaurio húmedo † Xenotosuchus
Sinónimos
Capitosáuridos Watson, 1919

Mastodonsauridae es una familia de temnospóndilos capitosáuridos . Se han encontrado fósiles pertenecientes a esta familia en América del Norte , Groenlandia , Europa , Asia y Australia . La familia Capitosauridae es sinónima de Mastodonsauridae.

Los mastodonsáuridos eran anfibios de gran tamaño, con algunas estimaciones de longitud que oscilaban entre los 3 y los 6 metros. Algunos géneros, como Mastodonsaurus ^[1] y Cyclotosaurus ^[2], eran especialmente grandes, alcanzando al menos 4 metros o más. Otros géneros, como Parotosuchus y Paracyclotosaurus ^[3], solo alcanzaron los 2 metros o más de longitud, pero aún así son grandes en comparación con la mayoría de los anfibios actuales.

Algunos mastodonsáuridos, incluido Parotosuchus , estaban cubiertos de una piel escamosa, a diferencia de la piel lisa de los anfibios modernos , y probablemente se movían con un movimiento similar al de una anguila en el agua. ^[4] Otro mastodonsáurido peculiar es Sclerothorax , con características inusuales que incluyen sus espinas neurales alargadas. Las espinas neurales son más altas en la parte delantera de la columna. Sclerothorax también tiene una cintura escapular muy grande ; el hueso interclavicular es más largo que el cráneo, lo que significa que Sclerothorax tiene la interclavícula proporcionalmente más grande de cualquier temnospóndilo. El cuerpo de Sclerothorax está cubierto por pequeños huesecillos óseos similares a escamas que habrían estado incrustados en la dermis en vida. El cráneo de Sclerothorax es corto, ancho y de forma aproximadamente rectangular. El hocico es más ancho que la región de las mejillas. Los huesos a lo largo de la línea media del techo del cráneo también son muy anchos en relación con los de otros temnospóndilos. ^[5]

Hay mucha información conocida sobre los cráneos de los mastodonsáuridos, por ejemplo, Stanocephalosaurus , uno de los mastodonsáuridos más conocidos, tiene muchos datos sobre su cráneo. El cráneo de Stanocephalosaurus tiene características clave características de otros temnospóndilos, siendo la más evidente la forma aplanada de su techo craneal . Las superficies dorsales y ventrales del cráneo de Stanocephalosaurus tienen patrones en forma de panal bien ornamentados en todas partes. Las vistas palatinas de los cráneos de este género muestran vacíos interpalatinos estrechos, así como colmillos palatinos pareados que funcionan alternativamente en el vómer y el palatino , con los colmillos vomerianos dirigidos hacia atrás. Este animal muestra una mayor expansión de los pterigoideos y palatinos, así como fosas nasales posteriores estrechas . El vómer también tiene dos filas vomerianas: una fila de dentículos transversales y una fila de dentículos longitudinales que corre a lo largo del margen interno de la coana. Los palatinos y ectopterigoideos son más anchos que en otros temnospóndilos, lo que es algo común entre los mastodonsáuridos. Stanocephalosaurus también tiene un cráneo largo y triangular que es mucho más largo que ancho, y tiene una región preorbital alargada que se estrecha continuamente anteriormente hasta un hocico obtuso y redondeado. Este tipo de cráneo es muy similar al de Mastodonsaurus , que también tiene forma triangular. ^[6] El Stanocephalosaurus tiene al menos 100 dientes rectos y cónicos en el premaxilar y el maxilar combinados, que aumentan gradualmente de tamaño hacia el frente. ^[7]

Si bien hay mucha información conocida sobre Stanocephalosaurus , algunas de las regiones del cráneo que anteriormente eran inaccesibles o estaban muy mal conservadas en Stanocephalosaurus se han observado con tomografías computarizadas de rayos X , incluida la cápsula ótica, el surco delta del exoccipital, así como partes del sistema arterial y nervioso. Se ha planteado la hipótesis de que las bolsas de aire alrededor del estribo de Stanocephalosaurus actúan como cámaras de resonancia, lo que significa que el hueso del oído interno en forma de cuchara podría estar relacionado con la audición subacuática. Este rasgo posiblemente esté asociado con la evolución temprana de los tetrápodos , que probablemente también aparece en otros miembros de esta familia y puede actuar como un vínculo con la evolución del tímpano de los anuros . ^[8]

La cabeza estrecha y el hocico alargado de Stanocephalosaurus sugieren que los niveles de estrés durante la mordedura son ligeramente superiores a los de los temnospóndilos, que tienen un cráneo más ancho y corto. Su cráneo también tiene una región preorbital alargada en comparación con otros mastodonsáuridos. ^[9]

Las vértebras de Stanocephalosaurus son raquítomas, con un arco neural y un centro bipartito que se divide en un intercentro grande, no apareado, en forma de cuña y pleurocentros pares más pequeños. En las vistas anterior y posterior, el intercentro es un medio anillo dorsal que rodea la notocorda persistente desde los lados ventral y lateral. Las superficies lateral y ventral del intercentro son lisas, lo que sugiere una continuación del cartílago debido a la superficie medial inacabada. El margen posterodorsal del intercentro también muestra una parapófisis para la articulación con el capítulo de las costillas. ^[10]

Otro mastodonsáurido muy conocido en términos de conocimiento fósil es Mastodonsaurus , en particular a partir de numerosos especímenes de cráneo encontrados en Alemania. Las cuencas oculares grandes y ovaladas están a mitad de camino a lo largo del cráneo. Las mandíbulas están revestidas de dientes cónicos, dos grandes colmillos sobresalen del extremo de la mandíbula inferior, encajan a través de aberturas en el paladar y emergen desde la parte superior del cráneo cuando la mandíbula está cerrada. Según investigaciones recientes, el cuerpo de Mastodonsaurus tenía una forma más parecida a la de un cocodrilo que en reconstrucciones anteriores, con una sección del tronco más larga y una cola más larga. Los huesos de las extremidades muy reducidos tienen articulaciones que están poco desarrolladas. ^{[1] [11]}

Paracyclotosaurus es, una vez más, otro mastodonsáurido bien conocido, y al igual que la mayoría de los géneros de la familia, tuvo varias especies. Este mastodonsáurido tiene al menos tres especies, incluida su especie tipo , que es P. davidi , junto con otras dos: P. crookshanki y P. morganorum . La integridad del esqueleto de este animal llevó a una descripción precisa. La pequeña distorsión de la cabeza puede pasarse por alto, y la preservación completa del cráneo y las mandíbulas hace que su forma sea segura a una longitud de 60 cm. La esquina derecha de la cabeza está esencialmente sin distorsión y muestra que el cráneo en su punto de mayor profundidad es casi exactamente tan alto como la mandíbula inferior. La mandíbula inferior también tiene su sínfisis a la misma altura que el cráneo encima de ella. Por lo tanto, en su punto de mayor altura, la cabeza era esencialmente de sección ovalada, 22 cm de alto y 44 cm de ancho. La fosa nasal, la órbita y la membrana timpánica están todas dirigidas hacia arriba, pero es difícil determinar si el ojo podría proyectarse hacia arriba por encima de la cabeza para dar una vista horizontal similar a la de una rana . ^[3]

Con características muy similares a Cyclotosaurus , Subcyclotosaurus es otro buen ejemplo de mastodonsáurido. Su cráneo se caracteriza por el pequeño tabular sin ningún rastro de un "cuerno", pero con una lapa redonda que se acerca al reborde escamoso lateral a la membrana timpánica, sin llegar a encontrarse con ella por aproximadamente su propio ancho. El occipucio entre las muescas óticas es proporcionalmente ancho, un reflejo del pequeño tamaño del cráneo. El cráneo es, por lo demás, de la estructura normal de un mastodonsáurido, siendo específicamente más similar a Parotosuchus que a cualquier otro género de esta familia. El cráneo también tiene un pequeño vacío internasal entre los procesos dorsales de los premaxilares y las líneas laterales a menudo se muestran como surcos continuos con bordes bien definidos. Un surco profundo en el maxilar comienza inmediatamente detrás y lateral a la fosa nasal y pasa directamente hacia atrás hasta el lagrimal, en cuyo hueso gira hacia afuera y hacia adelante y termina abruptamente. Otro surco parece comenzar en el maxilar, inmediatamente lateral al descrito anteriormente. Pasa justo por encima de la inserción de los dientes a lo largo de todo el hueso. El surco supraorbitario comienza abruptamente en la superficie dorsal del premaxilar, pasa inmediatamente al nasal y se extiende hacia atrás sobre ese hueso cerca de su sutura con el lagrimal. Luego llega al prefrontal, pasando al frontal donde ese hueso ingresa al borde orbital. Luego, como un surco bien definido, rodea la parte posterior de la órbita, gira verticalmente hacia el yugal y luego hacia atrás para cruzar el punto donde se unen el yugal, el cuadratoyugal y el escamoso, y continúa sobre el escamoso para pasar nuevamente al cuerpo.

Xenotosuchus es un miembro de este género que no es muy conocido, y solo se han descubierto unos pocos fragmentos de este animal. Este género fue originalmente una especie de Parotosuchus . Como muchos mastodontosáuridos, era un animal grande con una cabeza grande. Su historia de vida anfibia significó que la forma distintiva del techo del cráneo cambiaría de un cráneo generalizado similar al de un renacuajo a la forma distintiva de un adulto. ^[12] Los huesos de la cabeza están cubiertos de grandes hoyos y surcos, lo que indica una extensa armadura dérmica en la cabeza. Tanto la mandíbula superior como la inferior tenían colmillos , los de la mandíbula superior estaban situados en una segunda fila de dientes en el vómer y el hueso palatino . A diferencia de formas relacionadas como Mastodonsaurus y Stanocephalosaurus , los colmillos de la mandíbula inferior eran de tamaño moderado y no penetraban el premaxilar . ^[13]

Al igual que el mencionado Xenotosuchus , el género Wetlugasaurus también es uno de los mastodonsáuridos más pequeños y menos conocidos. ^[14] Tenía un cráneo que medía alrededor de 22 centímetros (8,7 pulgadas), y alcanzaba una longitud total de al menos 1 metro (3 pies 3 pulgadas), y aunque es bastante grande en comparación con los anfibios modernos, Wetlugasaurus sigue siendo muy pequeño en comparación con la mayoría de los otros mastodonsáuridos.

Los mastodonsáuridos eran piscívoros , y se alimentaban principalmente de peces pequeños y medianos, aunque también comían animales terrestres, como pequeños arcosaurios . Algunas evidencias, incluidos los fósiles de algunos temnospóndilos más pequeños, presentan marcas de dientes hechas por animales similares a los mastodonsáuridos.

Es muy probable que los mastodonsáuridos atraparan su alimento como la salamandra gigante actual, esperando a que la presa se acercara para abrir rápidamente sus enormes bocas y tragarla entera. El alimento más probable serían peces pequeños, de hasta unos 15 cm de largo, que nadaban en cardúmenes.

Los mastodonsáuridos eran animales acuáticos que rara vez salían del agua y es posible que fueran completamente incapaces de salir del agua, ya que se han encontrado grandes cantidades de huesos que sugieren que muchas especies han muerto en masa cuando las charcas se secaron durante épocas de sequía . ^[15] Habitaban principalmente charcas pantanosas y se alimentaban principalmente de peces, cuyos restos se han encontrado en coprolitos fosilizados . ^[15]

• Lista de anfibios prehistóricos

• Damiani, Ross J. (2000). "Mastodonsáuridos del Triásico Temprano (Temnospondyli, Stereospondyli) de Australia Occidental, con comentarios sobre la paleobiogeografía de los mastodonsáuridos". Alcheringa: An Australasian Journal of Paleontology . 24 (4): 299–305. doi :10.1080/03115510008619533. S2CID  140541478.
• Moser, Markus; Schoch, Rainer (2007). "Revisión del material tipo y nomenclatura de Mastodonsaurus Giganteus (Jaeger) (Temnospondyli) del Triásico Medio de Alemania". Paleontología . 50 (5): 1245–1266. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00705.x .