Capitel teleta
Especies de anélidos

Capitel teleta
Macho adulto
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Anélidos
Clado :Pleistoanélidos
Clado :Sedentaria
Familia:Capitellidae
Género:Capitela
Especies:
C. teleta
Nombre binomial
Capitel teleta
Blake, Grassle y Eckelbarger, 2009

Capitella teleta es un pequeño gusano anélido segmentado y cosmopolita . Es un invertebrado muy estudiado, que se ha cultivado para su uso en laboratorios durante más de 30 años. [1] C. teleta es el primer poliqueto marinocuyo genoma ha sido secuenciado . [2] [3]

Descripción

Descubrimiento inicial

Durante muchos años, los investigadores creyeron que Capitella capitata era el único representante de este género que sobrevivió y floreció en ambientes contaminados. Después del derrame de petróleo que ocurrió cerca de Cape Cod en West Falmouth, Massachusetts en 1969, los investigadores recolectaron sedimentos y encontraron una abundancia de lo que creyeron que era C. capitata. [4] [5] Sin embargo, investigaciones posteriores mostraron que, si bien los individuos recolectados de esa región tenían una morfología general muy similar , sus historias de vida, métodos de reproducción y genética indicaban que había al menos seis especies distintas. Capitella especie I, finalmente descrita como Capitella teleta en 2009 , fue una de las especies iniciales identificadas a partir de estos estudios. [6]

Etimología

Después de 30 años de investigación sobre el grupo, Capitella teleta fue descrita oficialmente en 2009 por Blake et al . El nombre de la especie se deriva de la palabra griega teleta , que significa "iniciación". Esta palabra simboliza que fue la primera especie alternativa de Capitella que se identificó. [4]

Filogenética

Una filogenia molecular de 2018 de la familia Capitellidae estableció una monofilia clara y mostró 8 géneros. [7] La ​​filogenia utilizó 36 especies de capitelídeos y combinó datos de secuencias de genes 18S, 28S, H3 y COI. Este estudio también estableció a Capitellidae como el grupo hermano de Echiura. Si bien el estudio intentó mapear caracteres morfológicos a la filogenia molecular, esto no fue filogenéticamente informativo y una reevaluación más detallada de la morfología podría ayudar a dilucidar la evolución de los rasgos de carácter.

Morfología taxonómica

Capitella teleta tiene un cuerpo estrecho y segmentado con parapodios reducidos y es de color rojo. Hay nueve segmentos torácicos anteriores y muchos más segmentos abdominales. Se agregan nuevos segmentos a lo largo de la vida desde una zona de crecimiento subterminal posterior llamada zona de crecimiento posterior. Al igual que otros poliquetos , C. teleta tiene cerdas finas o setas . Las setas se repiten segmentariamente a lo largo del cuerpo, con setas morfológicamente distintas en los segmentos torácico (ganchos encapuchados) y abdominal (setas capilares). [4] Este animal exhibe dimorfismo sexual y los machos tienen espinas genitales posicionadas dorsalmente en los setígeros 7-8, mientras que las hembras tienen ovarios pareados en los segmentos abdominales. [8] Generalmente, hay sexos separados; sin embargo, el hermafroditismo es posible cuando hay bajas densidades de hembras. Los machos, las hembras y los hermafroditas son de tamaño similar (el tamaño máximo recolectado fue un macho de 24 mm de longitud). [4] [9]

Ecología

Hábitat

Capitella teleta vive en aguas poco profundas o en ambientes marinos intermareales . También se encuentra en marismas y a menudo se encuentra en altas concentraciones en sedimentos blandos perturbados. Es un miembro de la comunidad bentónica infaunal. C. teleta excava a través del sedimento mediante peristalsis , utilizando su esqueleto hidrostático y la contracción de músculos longitudinales y circulares en la pared corporal. Los segmentos torácicos de C. teleta también contienen músculos helicoidales que se proponen para generar fuerza adicional para excavar. [10] Se piensa comúnmente que los capitélidos son oportunistas por naturaleza, debido a su capacidad para habitar y prosperar en sedimentos marinos enriquecidos orgánicamente. [4] [5]

Este organismo se encuentra comúnmente en sedimentos a lo largo de las costas este y oeste de América del Norte. Informes adicionales han ubicado a este grupo en la región mediterránea, así como en Japón. [4] [9]

Tubo de cría

Historia de vida

Los embriones y las primeras etapas larvarias de Capitella teleta se desarrollan en un tubo de cría que rodea a la madre. [11] Los embriones tienen un diámetro de aproximadamente 200 μm. [6] En el transcurso de aproximadamente una semana, los embriones se convierten en larvas no alimenticias que forman musculatura, un sistema nervioso centralizado, dos bandas ciliares circulares, dos manchas oculares, segmentos y setas. Las larvas no se alimentan y el sistema digestivo se desarrolla en una etapa posterior al de otros órganos. Las larvas de premetamorfosis se pueden clasificar en nueve etapas, cada una de las cuales dura aproximadamente un día. [12] Tras una mayor elongación corporal y maduración intestinal, las larvas emergen del tubo de cría y nadan hacia adelante con un giro rotatorio mediante el batido de cilios organizados dentro de dos bandas circulares, la prototroca y la telotroca. [11] Las larvas exhiben un comportamiento fototáctico positivo en el que nadan hacia la luz, potencialmente una adaptación para ayudar en la dispersión larvaria [13] [14] [15] C. teleta es un desarrollador indirecto y sufre metamorfosis de una larva nadadora a un juvenil excavador. La metamorfosis se caracteriza por la pérdida de cilios, el alargamiento del cuerpo y el comportamiento de gateo. [16] El sedimento marino funciona como una señal para iniciar la metamorfosis en gusanos juveniles que luego crecen hasta convertirse en adultos maduros. [15] Las larvas competentes pueden ser inducidas a metamorfosearse en juveniles cuando se exponen a las vitaminas B Nicotinamida (B3) y Riboflavina (B2), lo que sugiere que estos compuestos químicos pueden ser responsables del papel inductivo del sedimento marino en la metamorfosis larvaria. [17] El número de crías en cada tubo de cría puede variar entre 50 y 400 individuos, [6] y está influenciado por la calidad del alimento. [18]

Después de la metamorfosis, los gusanos jóvenes comienzan a excavar y alimentarse. Los gusanos jóvenes continúan creciendo y agregando segmentos durante las ocho semanas que tardan en convertirse en adultos sexualmente maduros. Los machos y las hembras pueden reproducirse varias veces durante su vida. Los adultos viven aproximadamente entre 12 y 14 semanas después de la madurez.

Etapas del desarrollo larvario de Capitella teleta (Seaver et al., 2005)

Alimentación

Capitella teleta se alimenta del sedimento enriquecido en el que excava. C. teleta tiene un tubo digestivo complejo y regionalizado que consta de un intestino anterior, un intestino medio y un intestino posterior. [19] Ingiere el sedimento evirtiendo su probóscide, que contiene una faringe dorsal ciliada y muscular. [20] La presencia de una faringe dorsal es poco común en los poliquetos marinos, y esta adaptación puede haber evolucionado de forma independiente en la familia Capitellidae a través de presiones selectivas sobre el modo de alimentación en el nicho marino bentónico que ocupan. [20]

Investigación

Larvas de etapa 9

Se ha desarrollado una amplia gama de técnicas para investigar los procesos de desarrollo de C. teleta . En 2006, se publicó el primer estudio que utilizó hibridación in situ de montaje completo. [20] [21] Esta técnica permite la investigación de la expresión y localización de ARNm específicos dentro de una muestra fija. La inmunohistoquímica se desarrolló más tarde como una forma de visualizar tipos de células específicos en especímenes fijados. [22] En 2010 se desarrolló un protocolo de microinyección para embriones no escindidos y etapas tempranas de escisión y se utilizó en un estudio de mapeo del destino [23] para investigar el destino final de los blastómeros. [24] [25] Otras técnicas útiles para estudiar el desarrollo temprano del embrión son la eliminación dirigida de células individuales con un láser infrarrojo y experimentos de aislamiento de blastómeros. [11] [26] [13] [27] [28] La eliminación láser también se utilizó para la eliminación de ojos larvarios en una etapa posterior del desarrollo. [15] El desarrollo de técnicas de microinyección permitió la introducción de diferentes construcciones de ácidos nucleicos que pueden inyectarse en un cigoto no escindido. Esto incluye el uso de técnicas de perturbación genética como la eliminación de morfolino y la mutagénesis CRISPR-Cas9, y métodos para la obtención de imágenes en vivo como la inyección de ARNm. [29] [30] [31] El desarrollo de cada técnica abre puertas a nuevas vías de investigación y experimentación y amplía el número y la complejidad de las preguntas que los investigadores de C. teleta pueden investigar a fondo.

Embriogénesis

Al igual que muchas especies dentro de Spiralia , la embriogénesis de C. teleta sigue un programa de escisión espiral desigual donde los blastómeros nacen de acuerdo con un orden, tamaño y posición predecibles. Este programa de escisión estereotípico compartido permite la identificación de células individuales y existe un sistema de nomenclatura celular estándar. Además, las células individuales pueden microinyectarse con tintes fluorescentes y rastrearse sus descendientes para determinar el linaje de tejidos particulares y estructuras larvarias. A través de este método, se creó un mapa de destino completo para C. teleta. [23] En general, existe una similitud sustancial de destinos celulares entre C. teleta y otras Spiralia. [32] [23] [31] Por ejemplo, en C. teleta y varias otras espirales, las células derivadas de los cuadrantes embrionarios A, B, C y D respectivamente dan lugar a las porciones izquierda, ventral, derecha y dorsal del cuerpo larvario. [23] Sin embargo, el origen del mesodermo difiere entre especies. En C. teleta , el mesodermo se genera a partir de células llamadas 3c y 3d que se derivan de los cuadrantes embrionarios C y D, pero en el anélido Platynereis dumerilii y en varios moluscos, el mesodermo del tronco se genera a partir de una sola célula 4d. [33] [34] [35] [36] [37]

El establecimiento del eje dorso-ventral durante el desarrollo embriológico temprano también ha sido ampliamente estudiado en C. teleta . Se informa que el micrómero 2d, una célula que nace cuando el embrión tiene 16 células, tiene actividad organizadora que le permite inducir la polaridad dorso-ventral dentro del embrión. [13] Los estudios de mapas de destino han demostrado que la célula 2d da lugar al ectodermo en el tronco larvario y al pigidio en C. teleta , [24] mientras que los descendientes del primer cuarteto de micrómeros dan lugar a estructuras en la cabeza larvaria. Cuando el micrómero 2d se elimina con láser, se pierden las estructuras derivadas de 2d, así como la organización dorso-ventral en la cabeza. [13] Esto sugiere un requisito para que 2d esté presente para inducir la formación adecuada de la cabeza a lo largo de un eje dorso-ventral. Cuando se eliminan los micrómeros 2d 1 y 2d 2 , los descendientes inmediatos de 2d, las larvas resultantes conservan la organización dorso-ventral dentro de la cabeza. [13] Por lo tanto, se concluyó que en C. teleta el micrómero 2d tiene actividad organizadora en la formación de patrones del eje dorso-ventral del cuerpo. Además, los estudios de perturbación han demostrado que el eje dorso-ventral se forma principalmente a través de la vía Activina/Nodal. [38]

Regeneración

Muchos anélidos poseen la capacidad de regenerar su extremo anterior, posterior o ambos extremos de su cuerpo. [39] C. teleta es capaz de regeneración posterior. [40] [41] [42] Tanto los juveniles como los adultos pueden regenerar sus mitades posteriores bastante bien. Se ha establecido un sistema de estadificación que describe los eventos de regeneración secuencial en juveniles de C. teleta . [43] La primera etapa de regeneración abarca las primeras 24 horas posteriores a la amputación o lesión. Esta etapa está marcada por la cicatrización de la herida y un cambio en los patrones de proliferación celular. La cicatrización de la herida ocurre dentro de las 4 a 6 horas posteriores a la amputación, a medida que los músculos circulares de la pared del cuerpo se contraen, uniendo el epitelio para cubrir la herida. Durante este tiempo, los patrones de proliferación celular son diferentes a los de los animales no cortados; si bien la proliferación celular aún se observa en todo el cuerpo, hay una marcada reducción en el sitio de la herida. En la etapa II, aproximadamente 2 días después de la amputación, se forma un pequeño blastema que contiene células proliferantes, y hay una red difusa de neuritas que se extienden desde el tejido antiguo del cordón nervioso ventral hasta el blastema. En la etapa III, aproximadamente 3 días después de la amputación, el blastema se organiza más a medida que las células proliferantes se agrupan estrechamente en el tejido recién formado y múltiples neuritas se condensan en nervios. En la etapa IV, 5 días después de la amputación, continúa habiendo un aumento en la proliferación celular, pero menos en el nuevo tejido. Las proyecciones neuronales en el blastema se organizan y modelan aún más. Además, la zona de crecimiento posterior, el pigidio y el intestino posterior se reforman. Finalmente, la etapa 5 está marcada por la presencia y la adición continua de nuevos segmentos con tejidos diferenciados y ganglios . [44] [45] Todo el proceso de regeneración en adultos de C. teleta se completa en aproximadamente dos semanas [46] La tasa de regeneración puede variar entre individuos, especialmente en relación con la salud y la ingesta nutricional.

Genes Hox , genes que determinan patrones y que regulan la identidad de los segmentos durante el desarrollo en muchos animales, y que se expresan en el blastema de C. teleta durante la regeneración posterior. Esto sugiere un papel en el proceso de regeneración, pero los patrones de expresión exactos no establecen un vínculo obvio con el establecimiento de la identidad de los segmentos en el tejido recién formado durante la regeneración. [42] El cambio en la expresión del gen Hox en el blastema durante la regeneración posterior es indicativo de una morfalaxis limitada , además de una regeneración epimórfica [42]

También se ha investigado la regeneración de la línea germinal en embriones. En embriones en etapa temprana, se eliminó el precursor de la línea germinal (célula 3D) utilizando un láser infrarrojo. El 13% de las larvas examinadas mostraron presencia de células progenitoras multipotentes (MPC), lo que indica cierta regeneración de la línea germinal. Además, todos los juveniles dos semanas después de la metamorfosis tienen MPC. Finalmente, casi todos los gusanos adultos criados a partir de embriones tratados desarrollaron sistemas reproductivos funcionales y produjeron crías que se convirtieron en larvas nadadoras. [28]

Toxicología

Capitella teleta es una especie indicadora de ambientes contaminados con contaminación orgánica. C. teleta tiene la capacidad de colonizar estos hábitats rápidamente con altas tasas de crecimiento. [4] [47] Estas características han llevado a su uso en varios estudios toxicológicos. Sus respuestas a nivel poblacional y/o individual a la exposición a contaminantes se han investigado en varios tóxicos como el almizcle sintético, [48] acetil cedreno, [49] fluoranteno, [50] benzo[a]pireno, [51] fluoxetina, [52] cadmio, [53] nanopartículas de óxido de cobre, [54] y nanopartículas de plata. [52] Recientemente, se investigaron los efectos de los sedimentos enriquecidos con fluoranteno en el microbioma intestinal y se identificaron varios taxones de bacterias; estos taxones pueden desempeñar un papel en el metabolismo del fluoranteno. [55]

Genoma

El genoma de Capitella teleta fue secuenciado en conjunto con el de la lapa lechuza, Lottia gigantean , y la sanguijuela de agua dulce, Helobdella robusta , por el Joint Genome Institute en 2013. [2] [3] Este fue el primer intento de secuenciar un poliqueto marino y la secuenciación y el estudio de estos tres genomas espirales proporcionaron una perspectiva importante de los procesos evolutivos bilaterales tempranos . Además, este trabajo mostró un fuerte apoyo a la agrupación monofilética de Lophotrochozoa .

Los investigadores descubrieron que, en comparación con otros genomas animales, los tres organismos poseían una organización genómica, una estructura genética y un contenido funcional que estaban más estrechamente relacionados con los genomas de los deuteróstomos invertebrados que con los de sus compañeros protóstomos invertebrados . C. teleta posee un genoma altamente conservado y de evolución lenta con respecto a otros metazoos . [3] [56]

El análisis del cariotipo reveló que C. teleta tiene 10 pares de cromosomas . [57]

Referencias

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  • Sitio web del laboratorio de Elaine Seaver
  • Canal de YouTube de investigación de Capitella
  • Página del genoma de Capitella teleta : [1]
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