Coyotes Rango temporal: | |
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Coyote de montaña ( C. l. lestes ) en el Parque Nacional de Yosemite , California | |
Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Cordados |
Clase: | Mamíferos |
Orden: | Carnívoros |
Familia: | Cánidos |
Género: | del perro |
Especies: | C. latrans |
Nombre binomial | |
Canis latrans Digamos , 1823 [4] | |
Gama moderna de Canis latrans | |
Sinónimos [5] | |
Lista
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El coyote ( Canis latrans ), también conocido como chacal americano , lobo de las praderas o lobo de monte , es una especie de cánido nativa de América del Norte . Es más pequeño que su pariente cercano, el lobo gris , y ligeramente más pequeño que el lobo oriental y el lobo rojo , con los que está estrechamente emparentado . Ocupa gran parte del mismo nicho ecológico que el chacal dorado en Eurasia ; sin embargo, el coyote es generalmente más grande.
El coyote está catalogado como una especie de preocupación menor por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , debido a su amplia distribución y abundancia en toda América del Norte. La especie es versátil, capaz de adaptarse y expandirse en entornos modificados por los humanos; los coyotes urbanos son comunes en muchas ciudades. El coyote fue avistado en el este de Panamá (al otro lado del Canal de Panamá de su área de distribución) por primera vez en 2013.
El coyote tiene 19 subespecies reconocidas . El macho promedio pesa de 8 a 20 kg (18 a 44 lb) y la hembra promedio de 7 a 18 kg (15 a 40 lb). El color de su pelaje es predominantemente gris claro y rojo o leonado intercalado con blanco y negro, aunque varía un poco con la geografía. Es muy flexible en la organización social, viviendo ya sea en una unidad familiar o en manadas poco unidas de individuos no relacionados. Principalmente carnívoro , su dieta consiste principalmente en ciervos , conejos , liebres , roedores , aves , reptiles , anfibios , peces e invertebrados , aunque también puede comer frutas y verduras en ocasiones. Su vocalización característica es un aullido realizado por individuos solitarios. Los humanos son la mayor amenaza del coyote, seguidos por los pumas y los lobos grises. A pesar de la depredación por parte de los lobos grises, los coyotes a veces se aparean con ellos y con lobos orientales o rojos, produciendo híbridos de " coyote lobo ". En las regiones del noreste de América del Norte, el coyote oriental (una subespecie más grande, aunque aún más pequeña que los lobos) es el resultado de varios apareamientos históricos y recientes con varios tipos de lobos. Los estudios genéticos muestran que la mayoría de los lobos norteamericanos contienen algún nivel de ADN de coyote.
El coyote es un personaje destacado en el folclore de los nativos americanos , principalmente en Aridoamérica , generalmente representado como un embaucador que alternativamente asume la forma de un coyote real o de un hombre. Al igual que con otras figuras embaucadoras, el coyote usa el engaño y el humor para rebelarse contra las convenciones sociales. El animal era especialmente respetado en la cosmología mesoamericana como símbolo de poderío militar. Después de la colonización europea de las Américas , fue visto en la cultura angloamericana como un animal cobarde y poco confiable. A diferencia de los lobos, que han visto mejorar su imagen pública, las actitudes hacia el coyote siguen siendo en gran medida negativas. [6]
Los machos de coyote pesan en promedio de 8 a 20 kg (18 a 44 lb), mientras que las hembras pesan en promedio de 7 a 18 kg (15 a 40 lb), aunque el tamaño varía geográficamente. Las subespecies del norte, que pesan en promedio 18 kg (40 lb), tienden a crecer más que las subespecies del sur de México, que pesan en promedio 11,5 kg (25 lb). La longitud total varía en promedio de 1,0 a 1,35 m (3 pies 3 pulgadas a 4 pies 5 pulgadas); comprende una longitud de cola de 40 cm (16 pulgadas), siendo las hembras más cortas tanto en longitud corporal como en altura. [7] El coyote más grande registrado fue un macho asesinado cerca de Afton, Wyoming , el 19 de noviembre de 1937, que medía 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) desde la nariz hasta la cola y pesaba 34 kg (75 lb). [8] Las glándulas odoríferas están ubicadas en la parte superior de la base de la cola y son de color negro azulado. [9]
El color y la textura del pelaje del coyote varían un poco geográficamente. [7] El color predominante del pelo es gris claro y rojo o leonado , intercalado alrededor del cuerpo con negro y blanco. Los coyotes que viven en elevaciones altas tienden a tener más tonos negros y grises que sus contrapartes que habitan en el desierto , que son más leonados o gris blanquecinos. [10] El pelaje del coyote consiste en un subpelo corto y suave y pelos de protección largos y ásperos. El pelaje de las subespecies del norte es más largo y denso que en las formas del sur, y el pelaje de algunas formas mexicanas y centroamericanas es casi híspido (erizado). [11] Generalmente, los coyotes adultos (incluidos los híbridos de coywolf) tienen un color de pelaje sable, un color de pelaje neonatal oscuro, una cola tupida con una glándula supracaudal activa y una máscara facial blanca. [12] El albinismo es extremadamente raro en los coyotes. De un total de 750.000 coyotes asesinados por cazadores federales y cooperativos entre marzo de 1938 y junio de 1945, sólo dos eran albinos. [10]
El coyote es típicamente más pequeño que el lobo gris, pero tiene orejas más largas y una caja craneana relativamente más grande , [7] así como un cuerpo, cara y hocico más delgados. Las glándulas odoríferas son más pequeñas que las del lobo gris, pero son del mismo color. [9] La variación del color de su pelaje es mucho menos variada que la del lobo. [13] El coyote también lleva la cola hacia abajo cuando corre o camina, en lugar de hacerlo horizontalmente como lo hace el lobo. [14]
Las huellas de coyote se pueden distinguir de las de los perros por su forma más alargada y menos redondeada. [15] [16] A diferencia de los perros, los caninos superiores de los coyotes se extienden más allá de los agujeros mentales . [7]
En la época de la colonización europea de las Américas, los coyotes se limitaban en gran medida a las llanuras abiertas y las regiones áridas de la mitad occidental del continente. [17] En los primeros registros históricos poscolombinos, determinar si el escritor está describiendo coyotes o lobos suele ser difícil. Un registro de 1750 en Kaskaskia, Illinois , escrito por un sacerdote local, señaló que los "lobos" encontrados allí eran más pequeños y menos atrevidos que los lobos europeos. Otro relato de principios del siglo XIX en el condado de Edwards mencionó lobos que aullaban por la noche, aunque probablemente se trataba de coyotes. [18] Esta especie fue encontrada varias veces durante la expedición de Lewis y Clark (1804-1806), aunque ya era bien conocida por los comerciantes europeos en el alto Misuri . Meriwether Lewis , escribiendo el 5 de mayo de 1805, en el noreste de Montana , describió al coyote en estos términos:
El lobo pequeño o perro de madriguera de las praderas habita casi invariablemente en llanuras abiertas; por lo general se asocian en grupos de diez o doce, a veces más, y excavan cerca de algún paso o lugar muy frecuentado por la caza; al no poder cazar ciervos o cabras solos, rara vez se los encuentra solos, sino que cazan en grupos; con frecuencia vigilan y capturan a sus presas cerca de sus madrigueras; en estas madrigueras crían a sus crías y también recurren a ellas cuando son perseguidos; cuando una persona se les acerca, ladran con frecuencia, y su tono es precisamente el del perro pequeño. Son de un tamaño intermedio entre el del zorro y el perro, muy activos, veloces y de forma delicada; las orejas son grandes, erectas y puntiagudas, la cabeza larga y puntiaguda, más parecida a la del zorro; la cola es larga... el pelo y el pelaje también se parecen al zorro, aunque son mucho más ásperos e inferiores. Son de un color marrón rojizo pálido. El ojo, de un color verde mar profundo, es pequeño y penetrante. Sus garras son bastante más largas que las del lobo común o las comunes en los estados del Atlántico, ninguno de los cuales se encuentra en esta zona, ni creo que por encima del río Plat. [19]
El coyote fue descrito científicamente por primera vez por el naturalista Thomas Say en septiembre de 1819, en el sitio de Lewis and Clark's Council Bluffs, a 24 km (15 mi) río Misuri desde la desembocadura del Platte durante una expedición patrocinada por el gobierno con el mayor Stephen Long . Tenía en la mano la primera edición de los diarios de Lewis y Clark, que contenían la versión editada por Biddle de las observaciones de Lewis fechadas el 5 de mayo de 1805. Su relato se publicó en 1823. Say fue la primera persona en documentar la diferencia entre un " lobo de las praderas " (coyote) y en la página siguiente de su diario un lobo al que llamó Canis nubilus ( lobo de las Grandes Llanuras ). [4] [20] Say describió al coyote como:
Canis latrans . Cinereous o gris, variado con negro arriba, y opaco fulvous, o canela; pelo en la base plomizo oscuro, en la mitad de su longitud canela opaco, y en la punta gris o negro, más largo en la línea vertebral; orejas erectas, redondeadas en la punta, canela detrás, el pelo plomizo oscuro en la base, interiormente forrado con pelo gris; párpados bordeados de negro, pestañas superiores negras por debajo, y en la punta por encima; párpado suplementario bordeado de negro-marrón por delante, y bordeado de negro-marrón por detrás; iris amarillo; pupila negro-azul; mancha sobre el saco lagrimal negro-marrón; rostro canela, teñido de grisáceo en la nariz; labios blancos, bordeados de negro, tres series de setas negras; cabeza entre las orejas entremezclada con gris, y canela opaco, pelos plomizos oscuros en la base; costados más pálidos que la espalda, obsoletos con fascia negra por encima de las patas; patas canela en el lado externo, más marcadas en el pelo posterior: una línea abreviada negra dilatada en las anteriores cerca de la muñeca; cola espesa, fusiforme, recta, variada con gris y canela, una mancha cerca de la base arriba, y punta negra; la punta del tronco de la cola, alcanza la punta del hueso calcáneo , cuando la pata está extendida; por debajo blanca, inmaculada, cola canela hacia la punta, punta negra; pies posteriores de cuatro dedos, anteriores de cinco dedos. [4]
El primer uso publicado de la palabra "coyote" (que es un préstamo español de su nombre náhuatl coyōtl ) proviene de la Historia de México del historiador Francisco Javier Clavijero en 1780. [21] La primera vez que se usó en inglés ocurrió en Six months' residency and travels in Mexico (1824) de William Bullock , donde se transcribe de diversas formas como cayjotte y cocyotie . La ortografía de la palabra se estandarizó como "coyote" en la década de 1880. [19] [22]
La pronunciación inglesa se escucha tanto como una palabra de dos sílabas (con la "e" final muda) como de tres sílabas (con la "e" final pronunciada), [23] con una tendencia a la pronunciación de tres sílabas en los estados del este y cerca de la frontera mexicana, y fuera de los Estados Unidos, con dos sílabas en los estados del oeste y del centro. [24] [25]
Los nombres alternativos en inglés para el coyote incluyen "lobo de la pradera", "lobo de monte", "lobo de cascarilla", [26] [un] "lobo pequeño" [27] y "chacal americano". [28] Su nombre binomial Canis latrans se traduce como "perro que ladra", una referencia a las muchas vocalizaciones que producen. [29]
Grupo o área lingüística | Nombre indígena |
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Arikara | El St. Shiritt está en el aire [30] |
Francés canadiense | Coyote [26] |
Chinook | Italipas [30] |
Chipewyan | Nu-ní-yĕ=̑ts!ế-lĕ [31] |
Cocopah | Txpa [32] Xtpa [32] |
Cree de las llanuras del norte | ᒣᐢᒐᒑᑲᓂᐢ ( Mîscacâkanis ) [33] ᒣᐢᒐᒑᑲᓂᐢ ( Mescacâkanis ) [33] |
Arroyo | Yvhuce (arcaico) [34] Yvhvlanuce (moderno) [34] |
Dakota | Mica [30] Mica [30] |
Cabeza plana | Sinchlep [30] |
Hidatsa | Motsa [30] |
Hopi | Iisawu [35] Yo soy [35] |
Karuk | Pihnéfich [36] |
Klamath | Ko-ha-a [30] |
Mandán | Scheke [30] |
maya | Pekicash [37] |
Nez Percé | ʔiceyé•ye [38] |
Náhuatl | Coyotl [21] |
Navajo | Ma'ii [39] |
Lakota | Mee-yah-slay'-cha-lah [26] |
Ojibwa ( sudoeste ) | Wiisagi-ma'iingan [40] |
Omaha | Mikasi [30] |
Osage | 𐓇ó𐓨𐓣͘𐓡𐓤𐓘𐓮𐓣 Šómįhkasi [41] |
Pawnee | Ckirihki [42] |
Piute | Eja-ah [30] |
Español | Coyote [37] Perro de monte [37] |
Yakama | Telepa [30] |
Timbisha | Isa(ppü) [43] Isapaippü [43] |
Wintu | Ćarawa [44] Sede [44] |
Nakota | Canción-toke-cha [26] |
Yurok | Segep [45] |
Árbol filogenético de los cánidos parecidos a los lobos con cronología en millones de años [b] |
Xiaoming Wang y Richard H. Tedford , una de las principales autoridades en la evolución de los carnívoros, [46] propusieron que el género Canis era descendiente del Eucyon davisi , parecido al coyote , y que sus restos aparecieron por primera vez en el Mioceno hace 6 millones de años (Mya) en el suroeste de los EE. UU. y México. Para el Plioceno (5 Mya), el Canis lepophagus [47] de mayor tamaño apareció en la misma región y para principios del Pleistoceno (1 Mya) ya existía C. latrans (el coyote). Propusieron que la progresión de Eucyon davisi a C. lepophagus y al coyote fue una evolución lineal. [48]
C. latrans y C. aureus están estrechamente relacionados con C. edwardii , una especie que apareció más temprano entre mediados del Blancano ( Plioceno tardío ) y finales del Irvingtoniano (Pleistoceno tardío), y los restos de coyotes indistinguibles de C. latrans fueron contemporáneos con C. edwardii en América del Norte. [49] Johnston describe a C. lepophagus como alguien que tenía un cráneo y un esqueleto más delgados que el coyote moderno. [50] Ronald Nowak descubrió que las primeras poblaciones tenían cráneos pequeños, delicados y de proporciones estrechas que se asemejaban a los de los coyotes pequeños y parecían ser ancestrales de C. latrans . [51]
El C. lepophagus tenía un peso similar al de los coyotes modernos, pero tenía huesos de las extremidades más cortos, lo que indica un estilo de vida menos cursor . El coyote representa una forma más primitiva de Canis que el lobo gris, como lo demuestra su tamaño relativamente pequeño y su cráneo y mandíbulas comparativamente estrechos, que carecen del poder de agarre necesario para sujetar las presas grandes en las que se especializan los lobos. Esto se corrobora además por la cresta sagital del coyote , que es baja o totalmente aplanada, lo que indica una mordida más débil que la de los lobos. El coyote no es un carnívoro especializado como lo es el lobo, como lo demuestra la mayor superficie de masticación de los molares , lo que refleja la dependencia relativa de la especie de la materia vegetal. En estos aspectos, el coyote se parece más a los progenitores del género, parecidos a los zorros, que al lobo. [52]
Los fósiles más antiguos que caen dentro del rango del coyote moderno datan de 0,74-0,85 Ma (millones de años) en Hamilton Cave, West Virginia; 0,73 Ma en Irvington, California; 0,35-0,48 Ma en Porcupine Cave, Colorado, y en Cumberland Cave, Pennsylvania. [53] Los coyotes modernos surgieron 1.000 años después del evento de extinción Cuaternario . [54] En comparación con sus contrapartes modernas del Holoceno , los coyotes del Pleistoceno ( C. l. orcutti ) eran más grandes y más robustos, probablemente en respuesta a competidores y presas más grandes. [54] Los coyotes del Pleistoceno probablemente eran carnívoros más especializados que sus descendientes, ya que sus dientes estaban más adaptados para esquilar carne, mostrando menos superficies de molienda adecuadas para procesar vegetación. [55] Su reducción de tamaño ocurrió dentro de los 1.000 años del evento de extinción Cuaternario, cuando sus grandes presas se extinguieron. [54] Además, los coyotes del Pleistoceno no pudieron explotar el nicho de caza mayor que quedó vacante después de la extinción del lobo terrible ( Aenocyon dirus ), ya que fue rápidamente llenado por lobos grises, que probablemente mataron activamente a los grandes coyotes, y la selección natural favoreció al morfo grácil moderno. [55]
En 1993, un estudio propuso que los lobos de América del Norte muestran rasgos craneales más similares a los del coyote que los lobos de Eurasia. [56] En 2010, un estudio encontró que el coyote era un miembro basal del clado que incluía al lobo tibetano , el perro doméstico , el lobo mongol y el lobo euroasiático , y que el lobo tibetano divergió temprano de los lobos y los perros domésticos. [57]
En 2016, un estudio de ADN de todo el genoma propuso, basándose en las suposiciones realizadas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte divergieron de un ancestro común hace unos 51.000 años. [58] [59] Sin embargo, el momento propuesto de la divergencia lobo / coyote entra en conflicto con el descubrimiento de un espécimen parecido al coyote en estratos que datan de hace 1 millón de años. [60] El estudio también indicó que todos los lobos de América del Norte tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyote y todos los coyotes cierto grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo oriental están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. [58] [59]
Los estudios genéticos relacionados con lobos o perros han inferido relaciones filogenéticas basadas en el único genoma de referencia disponible, el del perro Boxer. En 2017, se cartografió el primer genoma de referencia del lobo Canis lupus lupus para ayudar a futuras investigaciones. [61] En 2018, un estudio analizó la estructura genómica y la mezcla de lobos norteamericanos, cánidos similares a los lobos y coyotes utilizando especímenes de toda su área de distribución que cartografiaron el conjunto de datos más grande de secuencias del genoma nuclear contra el genoma de referencia del lobo.
El estudio respalda los hallazgos de estudios previos de que los lobos grises norteamericanos y los cánidos similares a los lobos fueron el resultado de una compleja mezcla de lobos grises y coyotes. Un lobo polar de Groenlandia y un coyote de México representaron los especímenes más puros. Los coyotes de Alaska, California, Alabama y Quebec casi no muestran ascendencia de lobo. Los coyotes de Missouri, Illinois y Florida muestran un 5-10% de ascendencia de lobo. Hubo un 40% de ascendencia de lobo y un 60% de coyote en los lobos rojos, un 60% de lobo y un 40% de coyote en los lobos de los bosques del este, y un 75% de lobo y un 25% de coyote en los lobos de los Grandes Lagos. Hubo un 10% de ascendencia de coyote en los lobos mexicanos y los lobos de la Costa Atlántica, un 5% en los lobos de la Costa del Pacífico y de Yellowstone, y menos del 3% en los lobos del archipiélago canadiense. Si un tercer cánido hubiera estado involucrado en la mezcla de los cánidos parecidos a los lobos de América del Norte, entonces su firma genética se habría encontrado en coyotes y lobos, lo que no ha sido así. [62]
En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis . El estudio indica que el ancestro común del coyote y el lobo gris se ha mezclado genéticamente con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. El cánido "fantasma" era genéticamente cercano al dhole y había evolucionado después de la divergencia del perro salvaje africano de las otras especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote retiene más del genoma mitocondrial del cánido extinto desconocido. [63]
En 2005 [actualizar]se reconocían 19 subespecies. [28] [64] La variación geográfica de los coyotes no es grande, aunque en conjunto, las subespecies orientales ( C. l. thamnos y C. l. frustor ) son animales grandes, de color oscuro, con un palideo gradual del color y una reducción del tamaño hacia el oeste y el norte ( C. l. texensis , C. l. latrans , C. l. lestes y C. l. incolatus ), un aclaramiento de los tonos "ocráceos" (naranja intenso o marrón) hacia la costa del Pacífico ( C. l. ochropus , C. l. umpquensis ), una reducción del tamaño en Aridoamérica ( C. l. microdon , C. l. mearnsi ) y una tendencia general hacia colores rojizos oscuros y hocicos cortos en las poblaciones mexicanas y centroamericanas. [65]
Subespecie | Autoridad trinomial | Autoridad trinomial (año) | Descripción e imagen | Rango | Sinónimos |
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Coyote de las llanuras C. l. latrans nomina subespecie | Decir | 1823 | La subespecie más grande; tiene un pelaje más bien pálido y presenta grandes molares y carnicerías. [66] | Las Grandes Llanuras desde Alberta , Manitoba y Saskatchewan al sur hasta Nuevo México y el Panhandle de Texas [67] | [sinónimo: C. l. nebracensis (Merriam, 1898) C. l. pálido (Merriam, 1897)] |
Coyote mexicano C. l. cagottis | CEH Smith | 1839 | Similar a C. l. peninsulae , pero más grande y de color más rojo; tiene orejas más cortas, dientes más grandes y un hocico más ancho. [66] | Estados de Oaxaca , San Luis Potosí , Puebla y Veracruz en México [67] | |
San Pedro Mártir coyote C. l. cléptico | Elliot | 1903 | Es una subespecie pequeña, con pelaje rojizo en verano y un cráneo corto y ancho. [68] | Baja California del Norte y suroeste de California [67] | |
El Salvador coyote C. l. dickeyi | Nelson | 1932 | Es una subespecie de gran tamaño, igual a C. l. lestes en tamaño, pero tiene dientes más pequeños y pelaje más oscuro. [69] | Originalmente sólo se conoce en Cerro Mogote, 3,2 km (2 millas) al oeste del río Goascorán en La Unión, El Salvador ; [69] en enero de 2013, amplió su área de distribución hacia el sur, hasta el sur de Panamá . [70] | |
Coyote del sureste C. l. frustor | Casa de madera | 1851 | Esta subespecie es similar a C. l. peninsulae , pero más grande y más pálida, con orejas más cortas y un hocico más largo. [66] | Sureste y extremo este de Kansas , Oklahoma , Texas , Missouri y Arkansas [67] | |
Coyote de Belice C. l. goldmani | Merriam | 1904 | Es el más grande de los coyotes mexicanos y se acerca en tamaño al C. l. latrans , pero tiene un hocico más corto. [71] | Conocido sólo en San Vicente, Chiapas , México, cerca de la frontera con Guatemala , aunque podría ser el coyote del oeste de Guatemala. [67] | |
Coyote de Honduras C. l. hondurensis | Goldman | 1936 | Es una subespecie pequeña, de color rojizo, con pelaje áspero y fino y un cráneo ancho. [72] | Conocido únicamente en el campo abierto al noreste de Archaga, al norte de Tegucigalpa [67] | |
Coyote Durango C.l. impavidus | Allen | 1903 | Este cánido es similar a C. l. cagottis en color, pero mucho más grande. [68] | Sur de Sonora , extremo suroeste de Chihuahua , oeste de Durango , oeste de Zacatecas y Sinaloa [67] | |
Coyote del norte C. l. incolato | Sala | 1934 | Es una subespecie de tamaño mediano, con pelaje de color canela y un cráneo más cóncavo que el de C. l. latrans . [73] | Bosques boreales de Alaska , el Yukón , los Territorios del Noroeste , el norte de la Columbia Británica y el norte de Alberta [67] | |
Coyote Isla Tiburón C. l. jamesi | Ciudad de la ciudad | 1912 | Mucho más pálido que C. l. mearnsi , tiene dientes más pesados, un cráneo grande y orejas largas. [74] | Isla Tiburón [74] | |
Coyote de montaña C. l. lestes | Merriam | 1897 | Similar en tamaño y color a C. l. latrans , esta subespecie tiene una cola y orejas grandes. [66] | El sur de la Columbia Británica y el sureste de Alberta, Washington al este de la Cordillera de las Cascadas , Oregón , el norte de California , el oeste de Montana , Wyoming , Colorado (excepto la esquina sureste), el centro-norte de Nevada y el centro-norte de Utah [67] | |
Coyote de Mearns C. l. mearnsi | Merriam | 1897 | Subespecie pequeña con orejas de tamaño mediano, cráneo pequeño y dientes pequeños; su pelaje es de colores vivos y brillantes. Los tonos leonados son extremadamente brillantes y cubren las patas traseras y delanteras. [66] | Suroeste de Colorado , extremo sur de Utah y Nevada , sureste de California , noreste de Baja California , Arizona , oeste del Río Grande en Nuevo México , norte de Sonora y Chihuahua [67] | [sinónimo: C. l. estor (Merriam, 1897)] |
Coyote del Bajo Río Grande C. l. microdón | Merriam | 1897 | Se trata de una subespecie pequeña, con dientes pequeños y un pelaje bastante oscuro. La superficie superior de la pata trasera es blanquecina, mientras que el vientre está salpicado de pelos con las puntas negras. [66] | Sur de Texas y norte de Tamaulipas [67] | |
Coyote del valle de California C. l. ochropus | de Eschscholtz | 1829 | Similar a C. l. latrans y C. l. lestes , pero más pequeño, más oscuro, de colores más brillantes; tiene orejas más grandes y cráneo y dientes más pequeños. [66] | California al oeste de Sierra Nevada [67] | |
Coyote peninsular C. l. peninsulae | Merriam | 1897 | Es similar a C. l. ochropus en tamaño y características, pero tiene un pelaje más oscuro y rojizo. La parte inferior de la cola es más negra que la de C. l. ochropus , y el vientre tiene más pelos con puntas negras. [66] | Baja California [67] | |
Coyote oriental C. l. var. | Lawrence y Bossert | 1969 | Es un híbrido de C. lupus / C. lycaon y C. latrans ; más pequeño que el lobo oriental y tiene territorios más pequeños, pero más grande y tiene áreas de distribución más extensas que el típico coyote occidental. | Nueva Inglaterra , Nueva York , Nueva Jersey , Pensilvania , Ohio , Virginia Occidental , Maryland , Delaware y Virginia , y las provincias canadienses orientales de Ontario , Quebec , Nuevo Brunswick , Nueva Escocia , Isla del Príncipe Eduardo y Terranova y Labrador [67] | [sinónimo: C. l. oriens , C. l. virginiensis ] |
Coyote de las llanuras de Texas C. l. texensis | Muralla exterior | 1905 | Más pequeño que C. l. latrans , tiene un pelaje más brillante y leonado que se acerca mucho a la riqueza encontrada en C. l. ochropus , aunque C. l. texensis carece de las orejas grandes de esa subespecie. [75] | La mayor parte de Texas, el este de Nuevo México y el noreste de México [67] | |
Coyote del noreste C. l. thamnos | Jackson | 1949 | Aproximadamente del mismo tamaño que C. l. latrans , o más grande, pero de color más oscuro, tiene un cráneo más ancho. [76] | Centro-norte de Saskatchewan , Manitoba (excepto el extremo suroeste), de este a sur de Quebec , de sur a este de Dakota del Norte , Minnesota , Iowa , Misuri (al norte del río Misuri), Michigan , Wisconsin , Illinois (excepto la parte extrema sur) y norte de Indiana [67] | |
Coyote de la costa noroeste C. l. umpquensis | Jackson | 1949 | Es una subespecie pequeña, con pelaje oscuro teñido de rojizo, un cráneo comparativamente pequeño y una dentición débil. [76] | Costas de Columbia Británica , Washington y Oregón [67] | |
Coyote de Colima C. l. vigilis | Merriam | 1897 | Similar a C. l. peninsulae , pero más oscuro y con colores más extensos; tiene más negro en los antebrazos y nada de negro en la parte inferior de la cola (excepto en la punta). [66] | Costa del Pacífico de México desde Jalisco al sur hasta Guerrero [67] |
Los coyotes ocasionalmente se aparean con perros domésticos , a veces produciendo cruces conocidos coloquialmente como " coydogs ". [78] Estos apareamientos son raros en la naturaleza, ya que los ciclos de apareamiento de perros y coyotes no coinciden, y los coyotes suelen ser antagónicos hacia los perros. La hibridación generalmente solo ocurre cuando los coyotes se están expandiendo a áreas donde los conespecíficos son pocos, y los perros son las únicas alternativas. Incluso entonces, las tasas de supervivencia de los cachorros son más bajas de lo normal, ya que los perros no forman vínculos de pareja con los coyotes, lo que dificulta la crianza de los cachorros. [79] En cautiverio, los híbridos F 1 (primera generación) tienden a ser más traviesos y menos manejables como cachorros que los perros, y son menos confiables en la madurez que los híbridos lobo-perro . [78]
Los híbridos varían en apariencia, pero generalmente conservan las características habituales del coyote. Los híbridos F1 tienden a ser intermedios en forma entre perros y coyotes, mientras que los híbridos F2 ( segunda generación) son más variados. Tanto los híbridos F1 como F2 se parecen a sus padres coyotes en términos de timidez y agresión intrasexual. [12] [80] Los híbridos son fértiles y pueden reproducirse con éxito a lo largo de cuatro generaciones. [78] Los coyotes melánicos deben su pelaje negro a una mutación que surgió por primera vez en los perros domésticos. [77] Una población de coyotes blancos no albinos en Terranova debe su coloración a una mutación del receptor de melanocortina 1 heredada de los Golden Retriever . [81]
Los coyotes se han hibridado con lobos en diversos grados, particularmente en el este de América del Norte . El llamado " coyote oriental " del noreste de América del Norte probablemente se originó como consecuencia del exterminio de los lobos grises y orientales en el noreste, lo que permitió a los coyotes colonizar antiguas áreas de distribución de lobos y mezclarse con las poblaciones de lobos remanentes. Este híbrido es más pequeño que el lobo gris o el oriental, y tiene territorios más pequeños, pero a su vez es más grande y tiene áreas de distribución más extensas que el típico coyote occidental. A partir de 2010 [actualizar], la composición genética del coyote oriental es bastante uniforme, con una influencia mínima de los lobos orientales o los coyotes occidentales. [82]
Los coyotes orientales adultos son más grandes que los occidentales, y las hembras pesan un 21 % más que los machos. [82] [83] Las diferencias físicas se hacen más evidentes a los 35 días de edad, y las crías de coyote oriental tienen patas más largas que sus homólogos occidentales. También se producen diferencias en el desarrollo dental, ya que la erupción de los dientes es más tardía y en un orden diferente en el coyote oriental. [84] Aparte de su tamaño, el coyote oriental es físicamente similar al coyote occidental. Las cuatro fases de coloración van desde el marrón oscuro hasta el rubio o el rubio rojizo, aunque la fase más común es el marrón grisáceo, con patas, orejas y flancos rojizos. [85]
No existen diferencias significativas entre los coyotes orientales y occidentales en cuanto a agresividad y peleas, aunque los coyotes orientales tienden a pelear menos y son más juguetones. A diferencia de las crías de coyote occidental, en las que las peleas preceden al comportamiento lúdico, las peleas entre las crías de coyote oriental se producen después del inicio del juego. [84] Los coyotes orientales tienden a alcanzar la madurez sexual a los dos años de edad, mucho más tarde que los coyotes occidentales. [82]
Los lobos orientales y rojos también son productos de diversos grados de hibridación lobo-coyote. El lobo oriental probablemente fue el resultado de una mezcla de lobo y coyote, combinada con un retrocruzamiento extensivo con poblaciones parentales de lobo gris. El lobo rojo puede haberse originado durante una época de disminución de las poblaciones de lobos en los bosques del sudeste , lo que forzó una hibridación lobo-coyote, así como un retrocruzamiento con poblaciones parentales locales de coyotes hasta el punto de que aproximadamente el 75-80% del genoma del lobo rojo moderno es de derivación de coyote. [58] [86]
Al igual que el chacal dorado euroasiático, el coyote es gregario, pero no tan dependiente de sus congéneres como lo son las especies de cánidos más sociales como los lobos. Esto probablemente se debe a que el coyote no es un cazador especializado de presas grandes como lo es esta última especie. [87] La unidad social básica de una manada de coyotes es una familia que contiene una hembra reproductora. Sin embargo, los coyotes no emparentados pueden unir fuerzas para hacer compañía o para derribar presas demasiado grandes para atacar por su cuenta. Estas manadas "no familiares" son solo temporales y pueden estar formadas por machos solteros, hembras no reproductoras y crías subadultas. Las familias se forman a mediados del invierno, cuando las hembras entran en celo . [27] La unión de la pareja puede ocurrir 2-3 meses antes de que tenga lugar la cópula real . [88]
El vínculo copulatorio puede durar entre 5 y 45 minutos. [89] Una hembra que entra en celo atrae a los machos marcando con su olor [90] y aullando con una frecuencia cada vez mayor. [28] Una sola hembra en celo puede atraer hasta siete machos reproductores, que pueden seguirla durante un mes. Aunque pueden producirse algunas riñas entre los machos, una vez que la hembra ha seleccionado una pareja y copula, los machos rechazados no intervienen y se marchan una vez que detectan a otras hembras en celo. [27] A diferencia del lobo, que se sabe que practica apareamientos tanto monógamos como bígamos, [91] el coyote es estrictamente monógamo, incluso en zonas con altas densidades de coyotes y abundante comida. [92]
Las hembras que no logran aparearse a veces ayudan a sus hermanas o madres a criar a sus cachorros, o se unen a sus hermanos hasta la próxima vez que puedan aparearse. La pareja recién apareada establece entonces un territorio y construye su propia guarida o limpia los nidos abandonados de tejones , marmotas o zorrillos . Durante el embarazo, el macho caza con frecuencia solo y trae comida para la hembra. La hembra puede forrar la guarida con hierba seca o con pelo arrancado de su vientre. [27] El período de gestación es de 63 días, con un tamaño promedio de camada de seis, aunque el número fluctúa dependiendo de la densidad de población de coyotes y la abundancia de alimento. [28]
Las crías de coyote nacen en madrigueras, árboles huecos o bajo cornisas y pesan entre 200 y 500 g (0,44 y 1,10 lb) al nacer. Son altriciales y dependen completamente de la leche durante los primeros 10 días. Los incisivos erupcionan alrededor de los 12 días, los caninos a los 16 y los segundos premolares a los 21. Sus ojos se abren después de 10 días, momento en el que las crías se vuelven cada vez más móviles, caminando a los 20 días y corriendo a la edad de seis semanas. Los padres comienzan a complementar la dieta de la cría con alimentos sólidos regurgitados después de 12 a 15 días. A la edad de cuatro a seis semanas, cuando sus dientes de leche están completamente funcionales, las crías reciben pequeños alimentos como ratones, conejos o trozos de cadáveres de ungulados , y la lactancia disminuye de manera constante después de dos meses. [27]
A diferencia de los cachorros de lobo, los cachorros de coyote comienzan a pelear seriamente (en lugar de pelear jugando) antes de participar en conductas de juego. Una conducta de juego común incluye el "golpe de cadera" del coyote. [80] A las tres semanas de edad, los cachorros de coyote se muerden entre sí con menos inhibición que los cachorros de lobo. A la edad de cuatro a cinco semanas, los cachorros han establecido jerarquías de dominio y para entonces es más probable que jueguen en lugar de pelear. [93] El macho juega un papel activo en la alimentación, el aseo y la vigilancia de los cachorros, pero los abandona si la hembra desaparece antes de que los cachorros estén completamente destetados . La guarida es abandonada entre junio y julio, y los cachorros siguen a sus padres en la patrulla de su territorio y la caza. Los cachorros pueden dejar a sus familias en agosto, aunque pueden permanecer durante mucho más tiempo. Los cachorros alcanzan dimensiones adultas a los ocho meses y ganan peso adulto un mes después. [27]
Los territorios de alimentación individuales varían en tamaño de 0,4 a 62 km2 ( 0,15 a 24 millas cuadradas), y la concentración general de coyotes en un área determinada depende de la abundancia de alimentos, los sitios adecuados para hacer sus madrigueras y la competencia con sus congéneres y otros depredadores. El coyote generalmente no defiende su territorio fuera de la temporada de madrigueras, [27] y es mucho menos agresivo con los intrusos que el lobo, por lo general los persigue y pelea con ellos, pero rara vez los mata. [94] Los conflictos entre coyotes pueden surgir durante épocas de escasez de alimentos. [27] Los coyotes marcan sus territorios orinando con las patas levantadas y rascando el suelo. [95] [90]
Al igual que los lobos, los coyotes utilizan una madriguera, por lo general los agujeros desiertos de otras especies, cuando gestan y crían a sus crías, aunque ocasionalmente pueden dar a luz bajo artemisas al aire libre. Las guaridas de los coyotes pueden estar ubicadas en cañones , derrumbes , cañadas , bancos , acantilados rocosos o terreno llano. Se han encontrado algunas guaridas debajo de chozas abandonadas, silos de grano, tuberías de drenaje, vías de tren, troncos huecos, matorrales y cardos. La hembra cava y limpia continuamente la madriguera hasta que nacen las crías. Si la madriguera se altera o se infesta de pulgas, las crías se trasladan a otra madriguera. Una madriguera de coyote puede tener varias entradas y pasajes que se ramifican desde la cámara principal. [96] Una sola madriguera puede usarse año tras año. [28]
Si bien el consenso popular es que el olfato es muy importante para la caza, [97] dos estudios que investigaron experimentalmente el papel de las señales olfativas, auditivas y visuales encontraron que las señales visuales son las más importantes para la caza en zorros rojos [98] y coyotes. [99] [100]
Cuando caza presas grandes, el coyote suele trabajar en parejas o en pequeños grupos. [7] El éxito en la matanza de ungulados grandes depende de factores como la profundidad de la nieve y la densidad de la corteza. Los animales más jóvenes suelen evitar participar en estas cacerías, y la pareja reproductora suele hacer la mayor parte del trabajo. [28] El coyote persigue a las presas grandes, normalmente desjarretándolas y luego acosándolas hasta que caen. Al igual que otros cánidos, el coyote almacena el exceso de comida. [101] Los coyotes atrapan a roedores del tamaño de un ratón saltando sobre ellos, mientras que las ardillas terrestres son perseguidas. Aunque los coyotes pueden vivir en grupos grandes, las presas pequeñas suelen atraparse de forma individual. [28]
Se ha observado que los coyotes matan a los puercoespines en parejas, usando sus patas para voltear a los roedores sobre sus espaldas y luego atacando la parte blanda del vientre. Solo los coyotes viejos y experimentados pueden cazar puercoespines con éxito, y muchos de los intentos de depredación de los coyotes jóvenes terminan con heridas causadas por las púas de sus presas. [102] Los coyotes a veces orinan sobre su comida, posiblemente para reclamar su propiedad. [95] [103] Evidencias recientes demuestran que al menos algunos coyotes se han vuelto más nocturnos en la caza, presumiblemente para evitar a los humanos. [104] [105]
Los coyotes pueden ocasionalmente formar relaciones de caza mutualistas con los tejones americanos , ayudándose mutuamente a desenterrar presas roedoras. [106] La relación entre las dos especies puede ocasionalmente rayar en una aparente "amistad", ya que se ha observado a algunos coyotes apoyando sus cabezas sobre sus compañeros tejones o lamiendo sus caras sin protestar. Las interacciones amistosas entre coyotes y tejones eran conocidas por las civilizaciones precolombinas, como se muestra en un frasco encontrado en México que data de 1250-1300 d. C. que representa la relación entre los dos. [107]
Los restos de comida, la comida de las mascotas y las heces de los animales pueden atraer a un coyote a un bote de basura. [108]
Al ser un animal gregario y solitario, la variabilidad del repertorio visual y vocal del coyote es intermedia entre la de los zorros solitarios y la del lobo altamente sociable. [87] El comportamiento agresivo del coyote guarda más similitudes con el de los zorros que con el de los lobos y los perros. Un coyote agresivo arquea su espalda y baja su cola. [109] A diferencia de los perros, que solicitan un comportamiento lúdico realizando una "reverencia de juego" seguida de un "salto de juego", el juego en los coyotes consiste en una reverencia, seguida de flexiones de cabeza de lado a lado y una serie de "giros" y "inmersiones". Aunque los coyotes a veces muerden la nuca de sus compañeros de juego como lo hacen los perros, por lo general se acercan agachados y realizan mordiscos dirigidos hacia arriba. [110]
Los cachorros luchan entre sí sin importar el sexo, mientras que entre los adultos, la agresión suele estar reservada a los miembros del mismo sexo. Los combatientes se acercan agitando la cola y gruñendo con las mandíbulas abiertas, aunque las peleas suelen ser silenciosas. Los machos tienden a luchar en posición vertical, mientras que las hembras luchan sobre las cuatro patas. Las peleas entre hembras tienden a ser más serias que entre machos, ya que las hembras agarran las patas delanteras, la garganta y los hombros de sus oponentes. [109]
El coyote ha sido descrito como "el más vocal de todos los mamíferos [salvajes] de América del Norte". [111] [112] Su volumen y rango de vocalizaciones fue la causa de su nombre binomial Canis latrans , que significa "perro que ladra". Se conocen al menos 11 vocalizaciones diferentes en coyotes adultos. Estos sonidos se dividen en tres categorías: agonísticos y de alarma, saludo y contacto. Las vocalizaciones de la primera categoría incluyen ladridos, gruñidos, resoplidos, ladridos, aullidos de ladridos, aullidos y gemidos de alta frecuencia. Los ladridos se utilizan como amenazas o alarmas de baja intensidad y generalmente se escuchan cerca de los sitios de guarida, lo que incita a los cachorros a retirarse inmediatamente a sus madrigueras. [29]
Los gruñidos se utilizan como amenazas a corta distancia, pero también se han oído entre cachorros que juegan y copulan con machos. Los resoplidos son vocalizaciones de amenaza de alta intensidad producidas por una rápida exhalación de aire. Los ladridos pueden clasificarse como vocalizaciones de amenaza de larga distancia y llamadas de alarma. Los aullidos de ladrido pueden cumplir funciones similares. Los aullidos se emiten como señal de sumisión, mientras que los gemidos de alta frecuencia son producidos por animales dominantes que reconocen la sumisión de los subordinados. Las vocalizaciones de saludo incluyen gemidos de baja frecuencia, "wow-oo-wows" y aullidos grupales. Los gemidos de baja frecuencia son emitidos por animales sumisos y suelen ir acompañados de meneo de cola y mordisqueo del hocico. [29]
El sonido conocido como "wow-oo-wow" ha sido descrito como una "canción de saludo". El aullido grupal se emite cuando dos o más miembros de la manada se reúnen y puede ser el acto final de una compleja ceremonia de saludo. Las llamadas de contacto incluyen aullidos solitarios y aullidos grupales, así como los aullidos grupales ya mencionados. El aullido solitario es el sonido más emblemático del coyote y puede servir para anunciar la presencia de un individuo solitario separado de su manada. Los aullidos grupales se utilizan como sustitutos de los aullidos grupales y como respuestas a los aullidos solitarios, aullidos grupales o aullidos grupales. [29]
Antes de la casi extinción de los lobos y los pumas, el coyote era más numeroso en pastizales habitados por bisontes , berrendos , alces y otros ciervos, y se desarrollaba particularmente bien en zonas de pastos cortos con perros de las praderas , aunque se sentía igual de a gusto en zonas semiáridas con artemisas y liebres o en desiertos habitados por cactus , ratas canguro y serpientes de cascabel . Mientras no compitiera directamente con el lobo, el coyote se extendía desde el desierto de Sonora hasta las regiones alpinas de las montañas adyacentes o las llanuras y zonas montañosas de Alberta . Con la exterminación del lobo, el área de distribución del coyote se expandió para abarcar bosques fragmentados de los trópicos de Guatemala y la vertiente norte de Alaska . [27]
Los coyotes caminan alrededor de 5 a 16 kilómetros (3 a 10 millas) por día, a menudo a lo largo de senderos como caminos y caminos forestales; pueden usar ríos helados como rutas de viaje en invierno. A menudo son crepusculares , siendo más activos alrededor de la tarde y el comienzo de la noche que durante el día. Sin embargo, en las áreas urbanas se sabe que los coyotes son más nocturnos, probablemente para evitar encuentros con humanos. [113] Al igual que muchos cánidos, los coyotes son nadadores competentes, y se informa que pueden viajar al menos 0,8 kilómetros (0,5 millas) a través del agua. [114]
El coyote es ecológicamente el equivalente norteamericano del chacal dorado euroasiático . [115] Asimismo, el coyote es muy versátil en su elección de alimentos, pero es principalmente carnívoro , con el 90% de su dieta consistente en carne. Las especies de presa incluyen bisontes ( principalmente como carroña ), venados de cola blanca , venados mulos , alces , muflones , berrendos , conejos , liebres , roedores , aves (especialmente galliformes , correcaminos , aves acuáticas jóvenes y palomas y tórtolas ), anfibios (excepto sapos ), lagartos , serpientes , tortugas y galápagos , peces , crustáceos e insectos . Los coyotes pueden ser exigentes con las presas que eligen, ya que animales como musarañas , topos y ratas pardas no aparecen en su dieta en proporción a su número. [27]
Los animales terrestres o los pequeños mamíferos que excavan, como las ardillas terrestres y especies asociadas ( marmotas , perros de las praderas , ardillas listadas ), así como los topillos , las tuzas de bolsillo , las ratas canguro y otros roedores que prefieren el suelo, pueden ser alimentos bastante comunes, especialmente para los coyotes solitarios. [116] [117] [118] Los ejemplos de presas mamíferas primarias específicas incluyen conejos de cola de algodón orientales , ardillas terrestres de trece líneas y ratones de patas blancas . [119] Las presas más inusuales incluyen pescadores , [120] cachorros de oso negro joven , [121] focas arpa [122] y serpientes de cascabel . Los coyotes matan serpientes de cascabel principalmente para alimentarse, pero también para proteger a sus cachorros en sus guaridas, burlándose de las serpientes hasta que se estiran y luego mordiéndoles la cabeza y chasqueando y sacudiendo a las serpientes. [123] Las aves capturadas por los coyotes pueden variar en tamaño desde cuicacoches , alondras y gorriones hasta pavos salvajes adultos y, raramente, cisnes y pelícanos adultos en etapa de incubación . [124] [125] [126] [127]
Si trabajan en manadas o parejas, los coyotes pueden tener acceso a presas más grandes que las que normalmente toman los individuos solitarios, como varias presas que pesan más de 10 kg (22 lb). [128] [129] En algunos casos, manadas de coyotes han despachado presas mucho más grandes, como ciervos Odocoileus adultos , alces hembra , berrendos y ovejas salvajes , aunque los cervatillos, terneros y corderos jóvenes de estos animales son capturados con mucha más frecuencia incluso por manadas, así como ovejas domésticas y ganado doméstico . En algunos casos, los coyotes pueden derribar presas que pesan hasta 100 a 200 kg (220 a 440 lb) o más. Cuando se trata de ungulados adultos como los ciervos salvajes, a menudo los explotan cuando son vulnerables, como los que están enfermos, atrapados en la nieve o el hielo, debilitados por el invierno o muy preñados, mientras que los ungulados domésticos menos cautelosos pueden ser explotados más fácilmente. [128] [130] [131] [132] [133] [134] [135]
Aunque los coyotes prefieren la carne fresca, se alimentan de carroña cuando se les presenta la oportunidad. Sin contar los insectos, la fruta y la hierba que comen, el coyote necesita aproximadamente 600 g (1,3 lb) de alimento al día, o 250 kg (550 lb) al año. [27] El coyote canibaliza fácilmente los cadáveres de sus congéneres , y los cazadores de coyotes han utilizado con éxito la grasa de coyote como cebo o cebo envenenado. [9] La dieta invernal del coyote consiste principalmente en cadáveres de ungulados grandes, con muy poca materia vegetal. Las presas de roedores aumentan en importancia durante la primavera, el verano y el otoño. [7]
El coyote se alimenta de una variedad de productos diferentes , incluyendo fresas , [119] moras , arándanos , zarzaparrillas , [119] duraznos , peras , manzanas , tunas , chapotes , caquis , maníes , sandías , melones y zanahorias . Durante el invierno y principios de la primavera, el coyote come grandes cantidades de hierba, como hojas de trigo verde . A veces come elementos inusuales como torta de algodón , harina de soja , excrementos de animales domésticos, frijoles y granos cultivados como maíz , trigo y sorgo . [27]
En la costa de California, los coyotes consumen ahora un mayor porcentaje de alimentos de origen marino que sus antepasados, lo que se cree que se debe a la extinción del oso pardo de esta región. [136] En el Valle de la Muerte , los coyotes pueden consumir grandes cantidades de orugas de esfinge o escarabajos en los meses de floración de primavera. [137]
En las áreas donde los rangos de distribución de los coyotes y los lobos grises se superponen, se ha planteado la hipótesis de que la competencia por interferencia y la depredación por parte de los lobos limitan las densidades locales de coyotes. Los rangos de distribución de los coyotes se expandieron durante los siglos XIX y XX después de la extirpación de los lobos, mientras que los coyotes fueron llevados a la extinción en Isle Royale después de que los lobos colonizaran la isla en la década de 1940. Un estudio realizado en el Parque Nacional de Yellowstone , donde coexisten ambas especies, concluyó que la población de coyotes en el valle del río Lamar disminuyó en un 39% después de la reintroducción de los lobos en la década de 1990, mientras que las poblaciones de coyotes en las áreas habitadas por lobos del Parque Nacional Grand Teton son un 33% más bajas que en las áreas donde están ausentes. [138] [139] Se ha observado que los lobos no toleran a los coyotes en sus cercanías, aunque se sabe que los coyotes siguen a los lobos para alimentarse de sus presas. [107]
Los coyotes pueden competir con los pumas en algunas áreas. En la Sierra Nevada oriental , los coyotes compiten con ellos por los ciervos mulos . Los pumas normalmente superan y dominan a los coyotes, y pueden matarlos ocasionalmente, reduciendo así la presión de depredación de los coyotes sobre carnívoros más pequeños como zorros y gatos monteses . [140] Los coyotes que son asesinados a veces no son comidos, lo que quizás indica que estas comprenden interacciones competitivas entre especies, sin embargo, hay múltiples casos confirmados de pumas que también comen coyotes. [141] [142] En el noreste de México , la depredación de coyotes por parte de pumas continúa a buen ritmo, pero los coyotes estaban ausentes del espectro de presas de los jaguares simpátricos , aparentemente debido a los diferentes usos del hábitat. [143]
Aparte de los lobos grises y los pumas, la depredación de coyotes adultos es relativamente rara, pero muchos otros depredadores pueden ser amenazas ocasionales. En algunos casos, los coyotes adultos han sido depredados tanto por osos negros americanos como por osos pardos , [144] caimanes americanos , [145] grandes linces canadienses [146] y águilas reales . [147] En los sitios de matanza y carroña, los coyotes, especialmente si trabajan solos, tienden a ser dominados por lobos, pumas, osos, glotones y, generalmente pero no siempre, águilas (es decir, calvas y reales). Cuando depredadores tan grandes, más poderosos o más agresivos como estos llegan a un sitio de alimentación compartido, un coyote puede intentar pelear, esperar hasta que el otro depredador termine o, ocasionalmente, compartir una presa, pero si está presente un peligro importante, como lobos o un puma adulto, el coyote tenderá a huir. [148] [149] [150] [151] [152] [153] [154] [155]
Los coyotes rara vez matan zorros rojos adultos sanos , y se los ha observado alimentándose o haciendo guaridas junto a ellos, aunque a menudo matan zorros atrapados en trampas. Los coyotes pueden matar crías de zorro, pero esta no es una fuente importante de mortalidad. [156] En el sur de California, los coyotes matan con frecuencia zorros grises , y estos cánidos más pequeños tienden a evitar áreas con altas densidades de coyotes. [157]
En algunas áreas, los coyotes comparten sus áreas de distribución con los linces rojos. Estas dos especies de tamaño similar rara vez se enfrentan físicamente entre sí, aunque las poblaciones de linces rojos tienden a disminuir en áreas con altas densidades de coyotes. [158] Sin embargo, varios estudios han demostrado una competencia por interferencia entre coyotes y linces rojos, y en todos los casos los coyotes dominaron la interacción. [159] [160] Múltiples investigadores [161] [162] [163] [160] [164] informaron casos de coyotes que mataban linces rojos, mientras que los linces rojos matan a coyotes es más raro. [159] Los coyotes atacan a los linces rojos utilizando un método de morder y sacudir similar al que se utiliza en presas de tamaño mediano. Se sabe que los coyotes, tanto individuos solitarios como grupos, matan ocasionalmente linces rojos. En la mayoría de los casos, los linces rojos eran especímenes relativamente pequeños, como hembras adultas y juveniles. [160]
Se han producido ataques de coyotes, por parte de un número desconocido de ellos, a linces machos adultos. En California, las poblaciones de coyotes y linces no están correlacionadas negativamente en los diferentes tipos de hábitat, pero la depredación por parte de los coyotes es una fuente importante de mortalidad en los linces. [157] El biólogo Stanley Paul Young señaló que en toda su carrera de trampero, nunca había logrado salvar a un lince capturado de ser asesinado por coyotes, y escribió sobre dos incidentes en los que los coyotes persiguieron a los linces hasta los árboles. [107] Se ha documentado que los coyotes matan directamente al lince canadiense en ocasiones, [165] [166] [167] y compiten con ellos por presas, especialmente liebres de raquetas de nieve . [165] En algunas áreas, incluida la zona central de Alberta, los linces son más abundantes donde los coyotes son pocos, por lo que las interacciones con los coyotes parecen influir en las poblaciones de linces más que la disponibilidad de liebres de raquetas de nieve. [168]
Debido a su amplia distribución y abundancia en toda América del Norte, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) lo clasifica como de Preocupación Menor . [2] El área de distribución precolombina del coyote se limitaba a las regiones del suroeste y las llanuras de América del Norte, y al norte y centro de México. En el siglo XIX, la especie se expandió hacia el norte y el este, expandiéndose aún más después de 1900, coincidiendo con la conversión de tierras y la extirpación de los lobos. En ese momento, su área de distribución abarcaba todo el continente norteamericano, incluidos todos los Estados Unidos y México contiguos, hacia el sur hasta América Central y hacia el norte hasta la mayor parte de Canadá y Alaska. [170] Esta expansión continúa y la especie ahora ocupa la mayoría de las áreas entre 8° N (Panamá) y 70° N (norte de Alaska). [2]
Aunque antes se creía ampliamente que los coyotes eran inmigrantes recientes del sur de México y América Central, que se habían expandido gracias a la deforestación, los registros del Pleistoceno y del Holoceno temprano, así como los registros del período precolombino y de la colonización europea temprana, muestran que el animal estaba presente en la zona mucho antes de los tiempos modernos. La expansión del área de distribución se produjo al sur de Costa Rica a finales de los años 1970 y al norte de Panamá a principios de los años 1980, tras la expansión de las tierras de pastoreo de ganado hacia las selvas tropicales. [171]
Se prevé que el coyote aparezca en el norte de Belice en un futuro próximo, ya que el hábitat allí es favorable para la especie. [171] Se han planteado preocupaciones sobre una posible expansión hacia América del Sur a través del istmo panameño , en caso de que el Tapón del Darién sea cerrado alguna vez por la Carretera Panamericana . [172] Este temor se confirmó parcialmente en enero de 2013, cuando se registró la especie en el Distrito de Chepo , en el este de Panamá, más allá del Canal de Panamá . [70]
Un estudio genético de 2017 propone que los coyotes originalmente no se encontraban en la zona este de los Estados Unidos. A partir de la década de 1890, los bosques densos se transformaron en tierras agrícolas y se implementó el control de los lobos a gran escala, lo que dejó un nicho en el que los coyotes se dispersaron. Hubo dos dispersiones importantes de dos poblaciones de coyotes genéticamente distintos. La primera dispersión importante hacia el noreste se produjo a principios del siglo XX de los coyotes que vivían en las Grandes Llanuras del norte. Estos llegaron a Nueva Inglaterra a través de la región norte de los Grandes Lagos y el sur de Canadá, y a Pensilvania a través de la región sur de los Grandes Lagos, reuniéndose en la década de 1940 en Nueva York y Pensilvania. [173]
Estos coyotes se han hibridado con las poblaciones remanentes de lobo gris y lobo oriental, lo que ha contribuido a la diversidad genética de los coyotes y puede haber ayudado a la adaptación a este nuevo nicho. La segunda dispersión importante hacia el sureste se produjo a mediados del siglo XX desde Texas y llegó a las Carolinas en la década de 1980. Estos coyotes se han hibridado con las poblaciones remanentes de lobo rojo antes de la década de 1970, cuando el lobo rojo fue extirpado de la naturaleza, lo que también ha contribuido a la diversidad genética de los coyotes y puede haber ayudado a la adaptación a este nuevo nicho también. Estas dos grandes dispersiones de coyotes han experimentado un rápido crecimiento demográfico y se prevé que se encuentren a lo largo de la costa del Atlántico medio. El estudio concluye que, en el caso de los coyotes, la dispersión a larga distancia, el flujo genético de las poblaciones locales y el rápido crecimiento demográfico pueden estar interrelacionados. [173]
Entre los grandes carnívoros norteamericanos, el coyote probablemente es portador del mayor número de enfermedades y parásitos, probablemente debido a su amplia distribución y dieta variada. [174] Las enfermedades virales que se sabe que infectan a los coyotes incluyen la rabia , el moquillo canino , la hepatitis canina infecciosa , cuatro cepas de encefalitis equina y la papilomatosis oral . A fines de la década de 1970, los brotes graves de rabia en coyotes habían dejado de ser un problema durante más de 60 años, aunque ocurrieron casos esporádicos cada 1 a 5 años. El moquillo causa la muerte de muchas crías en la naturaleza, aunque algunos especímenes pueden sobrevivir a la infección. La tularemia , una enfermedad bacteriana , infecta a los coyotes por picaduras de garrapatas y a través de sus presas roedores y lagomorfos, y puede ser mortal para las crías. [175]
Los coyotes pueden infectarse tanto por sarna demodécica como por sarna sarcóptica , siendo esta última la más común. Las infestaciones por ácaros son raras e incidentales en los coyotes, mientras que las infestaciones por garrapatas son más comunes, con picos estacionales según la localidad (mayo-agosto en el noroeste, marzo-noviembre en Arkansas). Los coyotes solo rara vez se infestan con piojos , mientras que las pulgas infestan a los coyotes desde la etapa de cachorros, aunque pueden ser más una fuente de irritación que una enfermedad grave. Pulex simulans es la especie más común que infesta a los coyotes, mientras que Ctenocephalides canis tiende a aparecer solo en lugares donde los coyotes y los perros (su huésped principal) habitan la misma área. Aunque los coyotes rara vez son huéspedes de duelas , pueden tener efectos graves en los coyotes, particularmente Nanophyetus salmincola , que puede infectarlos con la enfermedad de envenenamiento por salmón , una enfermedad con una tasa de mortalidad del 90%. El trematodo Metorchis conjunctus también puede infectar a los coyotes. [176]
Se ha registrado que las tenias infestan entre el 60 y el 95 % de todos los coyotes examinados. Las especies más comunes que infestan a los coyotes son Taenia pisiformis y Taenia crassiceps , que utilizan conejos de cola de algodón y roedores como huéspedes intermediarios. La especie más grande conocida en coyotes es T. hydatigena , que ingresa a los coyotes a través de ungulados infectados y puede crecer hasta longitudes de 80 a 400 cm (31 a 157 pulgadas). Aunque alguna vez se limitó en gran medida a los lobos, Echinococcus granulosus se ha expandido a los coyotes desde que estos últimos comenzaron a colonizar las antiguas áreas de distribución de los lobos. [175]
El gusano redondo ascarioide más frecuente en los coyotes es Toxascaris leonina , que habita en el intestino delgado del coyote y no tiene efectos nocivos, excepto que hace que el huésped coma con más frecuencia. Los anquilostomas del género Ancylostoma infestan a los coyotes en toda su área de distribución, siendo particularmente frecuentes en áreas húmedas. En áreas de alta humedad, como la costa de Texas, los coyotes pueden transportar hasta 250 anquilostomas cada uno. El A. caninum, que bebe sangre , es particularmente peligroso, ya que daña al coyote a través de la pérdida de sangre y la congestión pulmonar. Una cría de 10 días puede morir por ser huésped de tan solo 25 gusanos A. caninum . [175]
El coyote aparece como una figura tramposa y un cambiapieles en los cuentos populares de algunos nativos americanos , en particular varias naciones en las regiones del suroeste y las llanuras , donde alternativamente asume la forma de un coyote real o la de un hombre. Al igual que con otras figuras tramposas, el coyote actúa como un héroe picaresco que se rebela contra las convenciones sociales a través del engaño y el humor. [177] Los folcloristas como Harris creen que los coyotes llegaron a ser vistos como tramposos debido a la inteligencia y adaptabilidad del animal. [178] Después de la colonización europea de las Américas, las representaciones angloamericanas del coyote son de un animal cobarde y poco confiable. [179] A diferencia del lobo gris, que ha experimentado una mejora radical de su imagen pública, las actitudes culturales angloamericanas hacia el coyote siguen siendo en gran medida negativas. [6]
En la historia de la creación de Maidu , Coyote introduce el trabajo, el sufrimiento y la muerte en el mundo. La tradición Zuni dice que Coyote trae el invierno al mundo robando la luz de los kachinas . Los Chinook , Maidu, Pawnee , Tohono O'odham y Ute retratan al coyote como el compañero de El Creador . Una historia de inundación de Tohono O'odham tiene a Coyote ayudando a Montezuma a sobrevivir a un diluvio global que destruye a la humanidad. Después de que El Creador crea a la humanidad, Coyote y Montezuma enseñan a la gente cómo vivir. La historia de la creación de Crow retrata al Viejo Coyote como El Creador. En la historia de la creación de Dineh , Coyote estuvo presente en el Primer Mundo con el Primer Hombre y la Primera Mujer, aunque una versión diferente lo tiene creado en el Cuarto Mundo. El Coyote Navajo trae la muerte al mundo, explicando que sin la muerte, existirían demasiadas personas, por lo que no habría espacio para plantar maíz. [180]
Antes de la conquista española del Imperio Azteca , el coyote desempeñaba un papel importante en la cosmología mesoamericana. El coyote simbolizaba el poder militar en la era clásica de Teotihuacan , y los guerreros se vestían con disfraces de coyote para invocar su poder depredador. La especie continuó estando vinculada a los cultos guerreros del centro de México en los siglos previos al dominio azteca posclásico. [181]
En la mitología azteca , Huehuecóyotl (que significa "coyote viejo"), el dios de la danza, la música y la carnalidad, es representado en varios códices como un hombre con cabeza de coyote. [182] A veces se lo representa como un mujeriego , responsable de traer la guerra al mundo al seducir a Xochiquetzal , la diosa del amor. [183] El epigrafista David H. Kelley argumentó que el dios Quetzalcóatl debía sus orígenes a las representaciones mitológicas utoaztecas preaztecas del coyote, que es retratado como el "Hermano Mayor" de la humanidad, un creador, seductor, embaucador y héroe cultural vinculado a la estrella de la mañana. [184]
Los ataques de coyotes a humanos son poco comunes y rara vez causan lesiones graves, debido al tamaño relativamente pequeño del coyote, pero han sido cada vez más frecuentes, especialmente en California . A mediados del siglo XIX, el coyote ya estaba marcado como enemigo por los humanos. (Sharp & Hall, 1978 Pg. 41-54) Solo ha habido dos ataques fatales confirmados: uno a Kelly Keen, de tres años, en Glendale, California [185] y otro a la cantautora Taylor Mitchell, de diecinueve años , en Nueva Escocia , Canadá. [186] En los 30 años previos a marzo de 2006, ocurrieron al menos 160 ataques en los Estados Unidos, principalmente en el área del condado de Los Ángeles . [187] Los datos de los Servicios de Vida Silvestre del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) , el Departamento de Pesca y Caza de California y otras fuentes muestran que, si bien ocurrieron 41 ataques durante el período de 1988 a 1997, se verificaron 48 ataques entre 1998 y 2003. La mayoría de estos incidentes ocurrieron en el sur de California, cerca de la interfaz entre los suburbios y las áreas silvestres. [185]
En ausencia del acoso que practican los habitantes rurales, los coyotes urbanos están perdiendo el miedo a los humanos, lo que se agrava aún más cuando la gente alimenta a los coyotes intencional o involuntariamente. En tales situaciones, algunos coyotes han comenzado a actuar agresivamente contra los humanos, persiguiendo a corredores y ciclistas, enfrentándose a personas que pasean a sus perros y acechando a niños pequeños. [185] Aunque rara vez, los coyotes en estas áreas han atacado a niños pequeños, en su mayoría menores de 10 años, aunque algunos adultos han sido mordidos. [188]
Aunque los informes de los medios de comunicación sobre tales ataques generalmente identifican a los animales en cuestión simplemente como "coyotes", las investigaciones sobre la genética del coyote oriental indican que los involucrados en los ataques en el noreste de América del Norte, incluidos Pensilvania, Nueva York, Nueva Inglaterra y el este de Canadá, pueden haber sido en realidad coyotes lobo , híbridos de Canis latrans y C. lupus, no coyotes completamente. [189]
A partir de 2007 [actualizar], los coyotes fueron los depredadores de ganado más abundantes en el oeste de América del Norte, causando la mayoría de las pérdidas de ovejas, cabras y ganado. [190] Por ejemplo, según el Servicio Nacional de Estadísticas Agrícolas , los coyotes fueron responsables del 60,5% de las 224.000 muertes de ovejas atribuidas a la depredación en 2004. [191] [192] [ verificación fallida ] El número total de muertes de ovejas en 2004 comprendió el 2,22% de la población total de ovejas y corderos en los Estados Unidos, [193] que, según el informe del Servicio Nacional de Estadísticas Agrícolas del USDA, totalizó 4,66 millones y 7,80 millones de cabezas respectivamente al 1 de julio de 2005. [194]
Debido a que las poblaciones de coyotes suelen ser mucho mayores y estar más ampliamente distribuidas que las de lobos, los coyotes causan más pérdidas totales por depredación. Los agentes del gobierno de los Estados Unidos disparan, envenenan, atrapan y matan rutinariamente a unos 90.000 coyotes cada año para proteger al ganado. [195] Un censo de Idaho realizado en 2005 mostró que los coyotes individuales tenían un 5% más de probabilidades de atacar al ganado que los lobos individuales. [196] En Utah, más de 11.000 coyotes fueron asesinados por recompensas totales de más de 500.000 dólares en el año fiscal que finalizó el 30 de junio de 2017. [197]
Los perros guardianes de ganado se utilizan comúnmente para repeler agresivamente a los depredadores y han funcionado bien tanto en pastizales cercados como en operaciones de pastoreo. [198] Una encuesta de 1986 a productores de ovejas en los EE. UU. encontró que el 82% informó que el uso de perros representaba un activo económico. [199]
La reintroducción del ganado en la naturaleza, que implica aumentar las tendencias naturales de protección del ganado, es un método para controlar a los coyotes analizado por Temple Grandin de la Universidad Estatal de Colorado. [200] Este método está ganando popularidad entre los productores que permiten que sus rebaños tengan crías en la pradera y cuyo ganado pasta en pastizales abiertos durante todo el año. [201]
Los coyotes suelen morder la garganta, justo detrás de la mandíbula y debajo de la oreja, cuando atacan a ovejas o cabras adultas, y la muerte suele ser consecuencia de asfixia. La pérdida de sangre suele ser una causa secundaria de muerte. Los terneros y las ovejas con mucho vello son asesinados al atacar los flancos o los cuartos traseros, lo que provoca shock y pérdida de sangre. Cuando atacan presas más pequeñas, como corderos jóvenes, la matanza se realiza mordiendo el cráneo y las regiones espinales, lo que causa un daño masivo en los tejidos y los huesos. Las presas pequeñas o jóvenes pueden ser arrebatadas por completo, dejando solo sangre como evidencia de la matanza. Los coyotes suelen dejar la piel y la mayor parte del esqueleto de los animales más grandes relativamente intactos, a menos que la comida escasee, en cuyo caso pueden dejar solo los huesos más grandes. Los trozos dispersos de lana, piel y otras partes son característicos de los coyotes que se alimentan extensivamente de cadáveres más grandes. [190]
Las huellas son un factor importante para distinguir la depredación de los coyotes de la de los perros. Las huellas de los coyotes tienden a ser más ovaladas y compactas que las de los perros domésticos, y sus marcas de garras son menos prominentes y las huellas tienden a seguir una línea recta más de cerca que las de los perros. Con la excepción de los lebreles , la mayoría de los perros de peso similar al de los coyotes tienen una zancada ligeramente más corta. [190] Las presas de los coyotes se pueden distinguir de las presas de los lobos por el menor daño a los tejidos subyacentes en las primeras. Además, los excrementos de los coyotes tienden a ser más pequeños que los de los lobos. [202] [203]
Los coyotes suelen sentirse atraídos por la comida para perros y por animales lo suficientemente pequeños como para parecer presas. Objetos como la basura, la comida para mascotas y, a veces, los comederos para pájaros y ardillas atraen a los coyotes a los patios traseros. Cada semana, entre tres y cinco mascotas atacadas por coyotes son llevadas al hospital de atención de urgencias para animales del sur del condado de Orange (California), la mayoría de las cuales son perros, ya que los gatos normalmente no sobreviven a los ataques. [204] El análisis de heces recolectadas cerca de Claremont, California , reveló que los coyotes dependían en gran medida de las mascotas como fuente de alimento en invierno y primavera. [185]
En un lugar del sur de California, los coyotes comenzaron a depender de una colonia de gatos salvajes como fuente de alimento. Con el tiempo, los coyotes mataron a la mayoría de los gatos y luego continuaron comiendo la comida para gatos que colocaban diariamente en el sitio de la colonia las personas que la cuidaban. [185] Los coyotes suelen atacar a perros de tamaño más pequeño, pero se sabe que atacan incluso a razas grandes y poderosas como el rottweiler en casos excepcionales. [205] Los perros más grandes que los coyotes, como los galgos , generalmente pueden ahuyentarlos y se sabe que matan a coyotes. [206] Las razas más pequeñas tienen más probabilidades de sufrir lesiones o morir. [188]
La caza del coyote es una de las formas más comunes de caza de depredadores en las que participan los humanos. No hay muchas regulaciones con respecto a la captura del coyote, lo que significa que hay muchos métodos diferentes que se pueden utilizar para cazar al animal. Las formas más comunes son la trampa , la llamada y la caza con perros . [207] Dado que los coyotes son daltónicos y solo ven en tonos de gris y azules sutiles, se pueden utilizar camuflajes abiertos y patrones simples. Como el coyote macho promedio pesa de 8 a 20 kg (18 a 44 libras) y la coyote hembra promedio de 7 a 18 kg (15 a 40 libras), un proyectil universal que puede funcionar entre esos pesos es el .223 Remington , de modo que el proyectil se expande en el objetivo después de la entrada, pero antes de la salida, entregando así la mayor cantidad de energía. [208]
Los coyotes son animales ligeros y ágiles que suelen dejar una huella muy leve en el terreno. La huella del coyote es oblonga, de aproximadamente 6,35 cm (2,5 pulgadas) de largo y 5,08 cm (2 pulgadas) de ancho. Hay cuatro garras en sus patas delanteras y traseras. La almohadilla central del coyote tiene una forma relativamente similar a la de un triángulo redondeado. Al igual que el perro doméstico, la pata delantera del coyote es ligeramente más grande que la pata trasera. La pata del coyote es más similar a la del perro doméstico. [209]
Antes de mediados del siglo XIX, la piel de coyote se consideraba inútil. Esto cambió con la disminución de los castores y, en 1860, la caza de coyotes por su piel se convirtió en una gran fuente de ingresos (75 centavos a $ 1,50 por piel) para los cazadores de lobos en las Grandes Llanuras . Las pieles de coyote tuvieron una importancia económica significativa a principios de la década de 1950, y su precio oscilaba entre $ 5 y $ 25 por piel, según la localidad. [210] La piel del coyote no es lo suficientemente duradera para hacer alfombras, [211] pero se puede usar para abrigos y chaquetas, bufandas o manguitos. La mayoría de las pieles se usan para hacer adornos , como cuellos de abrigos y mangas para ropa de mujer. La piel de coyote a veces se tiñe de negro como imitación de zorro plateado . [210]
Los tramperos y los hombres de las montañas comían ocasionalmente coyotes durante la expansión hacia el oeste . Los coyotes a veces figuraban en las fiestas de los indios de las llanuras , y los indígenas de San Gabriel, California , comían crías de coyote . El sabor de la carne de coyote se ha comparado con el del lobo y es más tierna que la de cerdo cuando se hierve. La grasa de coyote, cuando se recoge en el otoño, se ha utilizado en ocasiones para engrasar cuero o se ha comido como untable . [212]
Los coyotes fueron probablemente semidomesticados por varias culturas precolombinas. Algunos escritores del siglo XIX escribieron sobre coyotes que se mantenían en aldeas nativas en las Grandes Llanuras. El coyote se domestica fácilmente cuando es un cachorro, pero puede volverse destructivo cuando es adulto. [213] Tanto los coyotes de sangre pura como los híbridos pueden ser juguetones y confiados con sus dueños, pero son desconfiados y tímidos con los extraños, [78] aunque se han registrado coyotes que son lo suficientemente manejables como para ser utilizados para fines prácticos como recuperar [214] y señalar . [215] Un coyote domesticado llamado "Butch", capturado en el verano de 1945, tuvo una carrera de corta duración en el cine , apareciendo en Smoky (1946) y Ramrod (1947) antes de que le dispararan mientras asaltaba un gallinero. [213]
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