Brachyspira
Género de bacterias

Brachyspira
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Bacteria
Filo:Espiroquetas
Clase:Espiroquetia
Orden:Brachyspirales
Familia:Brachyspiraceae
Género:Brachyspira
Hovind-Hougen et al. 1983 no Foliella no Pfeiffer 1855
Especie tipo
Brachyspira aalborgi
Hovind-Hougen y otros, 1983
Especies

Ver texto.

Sinónimos
  • " Anguilina " Lee et al. 1993 no Cossmann 1912 no Hammerschmidt 1839
  • Serpula Stanton et al. 1991 no (Persson 1801) Gray 1821 no Linnaeus 1758 no Coy 1862
  • Serpulina Stanton 1992 no Zborzevski 1834

Brachyspira es un género de bacterias clasificadas dentro del filo Spirochaetota . [1] [2] [3]

Las especies de Brachyspira incluyen patógenos en cerdos, aves, perros y humanos.

B. pilosicoli coloniza a millones de seres humanos en todo el mundo, lo que provoca espiroquetosis intestinal humana , una diarrea acuosa crónica e intermitente que no se diagnostica lo suficiente [4] debido a la falta de una herramienta de diagnóstico simple para los médicos. Las PCR cuantitativas multiplex son herramientas de diagnóstico prometedoras, ya que las Brachyspira no crecen en medios convencionales. [5]

B. pilosicoli también causa espiroquetasis aviar: [1] las aves podrían considerarse como el reservorio natural.

B. hyodysenteriae provoca enfermedades diarreicas en cerdos en crecimiento en todo el mundo, causando la llamada disentería porcina, tiflocolitis o espiroquetosis intestinal porcina , lo que contribuye a importantes "pérdidas de producción" en la agroindustria.

Algunas especies como B. innocens o B. intermedia parecen ser menos virulentas.

Filogenia

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con relevancia en la nomenclatura (LPSN) [6] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [7]

LTP basado en ARNr 16S _08_2023 [8] [9] [10]120 proteínas marcadoras basadas en GTDB 08-RS214 [11] [12] [13]
Brachyspira

B. aalborgi

B. pilosicoli

B. alvinipulli

B. hampsonii

B. intermedia

B. suanatina

Brachyspira

B. aalborgi Hovind-Hougen et al. 1983 (tipo sp.)

" B. catarrhinii " Phillips, La y Hampson 2019

B. pilosicoli (Trott et al. 1996) Ochiai et al. 1998

B. alvinipulli Stanton y otros 1998

B. innocens (Kinyon y Harris 1979) Ochiai et al. 1998

B. murdochii (Stanton et al. 1997) Hampson y La 2006

B. hampsonii Mirajkar et al. 2017

B. hyodysenteriae (Harris et al. 1972) Ochiai et al. 1998

B. intermedia (Stanton et al. 1997) Hampson y La 2006

B. suanatina Mushtaq y otros 2016

Especie incertae sedis:

  • " B. canis " (Duhamel et al. 1998) Oxberry y Hamspon 2003
  • " B. corvi " Jansson, Fellstrom y Johansson 2008
  • " B. ibaraki " Tachibana et al. 2003 (presumiblemente una variante de 16S-rDNA de B. aalborgi ) [14]
  • " B. muridarum " Backhans, Johansson y Fellstrom 2010
  • " B. muris " Backhans, Johansson y Fellstrom 2010
  • " B. pulli " Stephens y Hampson 2001
  • " B. rattus " Backhans, Johansson y Fellstrom 2010

Patogenia de la espiroquetosis intestinal humana (HIS)

Las bacterias Brachyspira han desarrollado un estilo de vida parasitario a través de la reducción genómica (~2,5 a 3,3 Mb) [15] en comparación con otras bacterias gramnegativas (~5 Mb).

Los humanos se infectan a través de la ingestión de agua sucia, posiblemente al nadar en aguas que contienen la bacteria o por exposición oral directa a heces contaminadas (tribus al aire libre, consumidores de huevos crudos, habitantes de barrios marginales sin saneamiento, HSH).

Las homologías genómicas entre Borellia, Treponema y Brachyspira implican que se espera que Brachyspira:

  • importa carbohidratos y ácidos grasos cortos (6->3 carbonos) para sus necesidades energéticas desde el lumen del colon,
  • nadar hasta [16] y a través de (viscotaxis) capas de mucina gracias a su forma espiroide y flagelo (ver película [17] ),
  • se adhieren a los colonocitos apicalmente y entre sí lateralmente,
  • creando así una capa continua de células bacterianas [18] que pueden soportar el movimiento de las heces in vivo: este es el borde en cepillo patognomónico [1] que se observa en la histología de las biopsias de colon.
  • Aún queda por dilucidar si Brachyspira es, como Borrelia, capaz de adherirse a la decorina y progresar en el tejido conectivo laxo e invadir otros tejidos, [19]
  • En cuanto a la borrelia y la sífilis, [20] Brachyspira puede ser capaz de trasladarse a las vesículas seminales donde encontraría otro nicho "fuera" del cuerpo con mucinas para invadir, epitelios a los que adherirse y glucosa disponible. Brachyspira puede ser una enfermedad de transmisión sexual en comunidades de HSH por vía anal-oral pero también por vía penetrativa.

Una vez unida apicalmente al enterocito, oculta a la inmunidad natural y adquirida por la capa mucosa y ocupando un nicho que otras bacterias no pueden utilizar, Brachyspira muy probablemente expresa en su ápice porinas [2] que le permiten importar del citoplasma del colonocito los aminoácidos y ácidos nucleicos necesarios para replicarse.

También se ha demostrado que Brachyspira crea un entorno favorable para su locomoción al regular positivamente la expresión de mucina: [21] crea su propio nicho.

Manifestaciones clínicas en medicina humana

Las publicaciones actuales tienden a señalar que la colonización de Brachyspira no debe considerarse un comensalismo inofensivo:

  • Diarrea crónica [22]
  • Síndrome del intestino irritable [23]
  • Dolor intestinal agudo [24]
  • Colitis ulcerosa [25]
  • Espiroquetemia post translocación y shock cardiogénico [26]

Tratamiento antibiótico y resistencias en medicina humana

El tratamiento con 10 días de co-amoxicilina 1 g dos veces al día + metronidazol 500 g tres veces al día parece tener muy buenos resultados sobre los síntomas abdominales. [27] Se aconseja administrar Saccharomyces boulardii una vez al día durante este ciclo de antibioterapia. [28]

Se ha documentado la resistencia a la doxiciclina y debe evitarse. [ cita requerida ]

Tratamiento antibiótico y resistencia en medicina veterinaria

Los antibióticos veterinarios utilizados para tratar a los cerdos con disentería debida a especies de Brachyspira incluyen la lincosamida lincomicina , el ionóforo salinomicina , la quinoxalina carbadox , las pleuromodulinas tiamulina y valnemulina , así como el aminoglucósido gentamicina , un antibiótico importante utilizado en humanos.

Cada vez se informa más sobre la resistencia de Brachyspira a los antibióticos antes mencionados. Si bien no se han establecido puntos de corte antimicrobianos del Clinical and Laboratory Standards Institute (CLSI) para Brachyspira , se considera que la resistencia a las pleuromodulinas tiamulina y valnemulina es a una CMI ≥ 2 μg/ml. [29] La resistencia a las pleuromodulinas es importante porque son antibióticos de "último recurso"; en 2001, eran los únicos antibióticos con valores de concentración inhibitoria mínima (CMI) suficientes para tratar la disentería porcina en Suecia, según el Instituto Nacional Veterinario de Uppsala. [30]

La resistencia a los antibióticos varía según la región geográfica y no se está desarrollando tan rápidamente en los aislamientos de EE. UU. como se ha visto en los aislamientos de otros países. [31] La resistencia a la tiamulina se describió por primera vez en 1996 en Hungría, [32] y posteriormente se informó de otros países de Europa y Asia. [33] [34] [35] [36] [37] [38] En España, se informó que el 7,4% de los aislamientos de Brachyspira eran resistentes a la venamulina y el 17,6% eran resistentes a la tiamulina en 2009. [39] En Suecia, entre el 10 y el 15% de los aislamientos de B. pilosicoli entre 2002 y 2010 fueron resistentes a la tiamulina (CMI >4 μg/ml), y se observó un aumento gradual de las CMI de tiamulina en B. hyodysenteriae entre 1990 y 2003, que desde entonces se ha estabilizado. [40]

Se encontró una menor susceptibilidad a la lincomicina, pero no a la tiamulina, entre los aislamientos polacos. [41]

En los EE. UU., la resistencia de las especies de Brachyspira recolectadas entre 2008 y 2010 fue común solo contra la lincomicina (el 80 % tenía una CMI de 32 o 64), las CMI fueron moderadamente altas contra la gentamicina, mientras que la resistencia a la valnemulina (4,7 %) y la tiamulina (3,2 % de los aislamientos) todavía era poco común, como se informó en el único estudio estadounidense hasta la fecha, de Iowa. [31]

El uso de pleuromodulinas en animales destinados al consumo humano en los EE. UU. no se informa por separado en el informe anual de la Ley de tarifas para usuarios de medicamentos para animales (ADUFA) de la Administración de Alimentos y Medicamentos de los EE. UU., "Antimicrobianos vendidos o distribuidos para su uso en animales productores de alimentos". [42] Sin embargo, la cantidad de 190 toneladas de lincosamidas utilizadas es sustancial según ADUFA; los antibióticos utilizados en los EE. UU. en animales destinados al consumo humano en 2011 fueron: ionóforos 4.123.259 kg, aminoglucósidos 214.895 kg y lincosamidas 190.101 kg.

Identificación microbiológica

Las Brachyspira son capaces de hemólisis, cuyo grado se ha utilizado para caracterizarlas, con B. hyodysenteriae mostrando una fuerte beta-hemólisis mientras que B. pilosicoli, B. intermedia, B. murdochii y B. innocens han sido descritas como débilmente hemolíticas. [43] Sin embargo, en un estudio reciente de la Universidad Estatal de Iowa, todos (10/10) los aislamientos de B. intermedia , el 91% (9/11) de los aislamientos de Brachyspira spp. y el 20% (2/6) de los aislamientos de B. pilosicoli de granjas en Carolina del Norte (36), Iowa (23), Minnesota (9), Nebraska (3), Michigan (2), Illinois (2), Missouri (1), Dakota del Norte (1), Dakota del Sur (1) y Ohio (1), demostraron una fuerte beta-hemólisis. [31]

Recientemente, la PCR cuantitativa parece ser una forma más sensible de identificar Brachyspira, que a nivel mundial es una bacteria muy difícil de cultivar.

Cambio en la ecología

En los EE. UU., la enfermedad porcina asociada a Brachyspira y el aislamiento de especies de Brachyspira de cerdos con enfermedad diarreica desaparecieron en gran medida de las piaras de cerdos a fines de la década de 1990 y principios de la década de 2000, pero regresaron a mediados de la década de 2000 por razones desconocidas.

Un estudio de 2011 de aislamientos de rebaños de cerdos del Medio Oeste describió cambios importantes en la frecuencia y hemólisis de Brachyspira spp, es decir, patogenicidad: la mayoría de las especies aisladas de Brachyspira se consideraban anteriormente mínimamente patógenas o comensales, como Brachyspira murdochi (27%) o especies nuevas/inclasificables de Brachyspira (25%), mientras que solo el 40,5% de 79 aislamientos de cerdos enfermos pudieron confirmarse como los patógenos clásicos B. hyodysenteriae o Brachyspira pilosicoli por PCR. [44] Se encontró que las especies de Brachyspira que anteriormente solo eran capaces de hemólisis débil, como B. intermedia y B. pilosicoli , producían hemólisis fuerte. También se identificaron con frecuencia en cerdos enfermos, lo que sugiere que son patógenos emergentes.

Una explicación convincente para este cambio en la epidemiología y la ecología es la selección mediante el uso creciente de antibióticos en cerdos (por ejemplo, como promotores del crecimiento), ya que B. murdochii y las Brachyspira spp. no clasificables son menos susceptibles a los antimicrobianos que los patógenos Brachyspira previamente establecidos.

Véase también

Referencias

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