Bóvidos
Familia de mamíferos perteneciente a los ungulados de dedos pares

Bóvidos
Ejemplo de bóvidos (en el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la izquierda): addax ( Addax nasomaculatus ), ganado doméstico ( Bos taurus ), gacela de montaña ( Gazella gazella ), impala ( Aepyceros melampus ), ñu azul ( Connochaetes taurinus ) y muflón ( Ovis gmelini ).
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Artiodáctilos
Infraorden:Pécora
Superfamilia:Bovoidea
Familia:Bóvidos
grises , 1821
Tipo género
Jefe
Subfamilias

Taxonomía alternativa:

Los bóvidos comprenden la familia biológica de mamíferos rumiantes de pezuña hendida que incluye ganado vacuno , bisontes , búfalos , antílopes (incluidos los antílopes caprinos ), ovejas y cabras . Un miembro de esta familia se llama bóvido . Con 143 especies existentes y 300 especies extintas conocidas , la familia Bovidae consta de 11 (o dos) subfamilias principales y trece tribus principales. La familia evolucionó hace 20 millones de años, a principios del Mioceno .

Los bóvidos presentan una gran variación en cuanto a tamaño y coloración del pelaje . Excepto algunas formas domesticadas , todos los bóvidos machos tienen dos o más cuernos , y en muchas especies, las hembras también poseen cuernos. El tamaño y la forma de los cuernos varían mucho, pero la estructura básica es siempre uno o más pares de protuberancias óseas simples sin ramificaciones, que a menudo tienen una forma espiral, retorcida o estriada, cada una cubierta por una vaina permanente de queratina . La mayoría de los bóvidos tienen entre 30 y 32 dientes.

La mayoría de los bóvidos son diurnos . La actividad social y la alimentación suelen alcanzar su punto máximo durante el amanecer y el anochecer. Los bóvidos suelen descansar antes del amanecer, al mediodía y después del anochecer. Tienen varios métodos de organización social y comportamiento social , que se clasifican en comportamiento solitario y gregario. Los bóvidos utilizan diferentes formas de comunicación vocal, olfativa y tangible. La mayoría de las especies se alimentan y rumian alternativamente durante el día. Mientras que los bóvidos pequeños se alimentan en hábitats densos y cerrados, las especies más grandes se alimentan de vegetación rica en fibra en pastizales abiertos. La mayoría de los bóvidos son polígamos . Los bóvidos maduros se aparean al menos una vez al año y las especies más pequeñas pueden incluso aparearse dos veces. En algunas especies, los bóvidos neonatos permanecen ocultos durante una semana a dos meses, amamantados regularmente por sus madres; en otras especies, los neonatos son seguidores, acompañando a sus madres, en lugar de tender a permanecer ocultos.

La mayor diversidad de bóvidos se encuentra en África . La concentración máxima de especies se encuentra en las sabanas de África oriental . Otras especies de bóvidos también se encuentran en Europa, Asia y América del Norte. Los bóvidos incluyen tres de los cinco mamíferos domésticos cuyo uso se ha extendido fuera de sus áreas de distribución originales, a saber, el ganado vacuno , las ovejas y las cabras . Los productos lácteos , como la leche , la mantequilla y el queso , se fabrican principalmente a partir de ganado doméstico. Los bóvidos también se crían por su cuero , carne y lana .

Nombre y etimología

El nombre "Bovidae" fue dado por el zoólogo británico John Edward Gray en 1821. [1] La palabra "Bovidae" es la combinación del prefijo bov- (originario del latín bos , "buey", a través del latín tardío bovinus ) y el sufijo -idae . [2]

Taxonomía

La familia Bovidae se ubica en el orden Artiodactyla (que incluye a los ungulados de dedos pares ). Incluye 143 especies actuales, que representan casi el 55% de los ungulados , y 300 especies extintas conocidas. [3]

Hasta principios del siglo XXI se creía que la familia Moschidae (ciervos almizcleros) era hermana de Cervidae . Sin embargo, un estudio filogenético de 2003 realizado por Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural, Francia ) y colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares , reveló que Moschidae y Bovidae forman un clado hermano de Cervidae . Según el estudio, Cervidae divergió del clado Bovidae-Moschidae hace entre 27 y 28 millones de años. [4] El siguiente cladograma se basa en el estudio de 2003. [4]

Ruminancia

Los estudios moleculares han apoyado la monofilia en la familia Bovidae (un grupo de organismos comprende una especie ancestral y todos sus descendientes). [5] [6] El número de subfamilias en Bovidae es discutido, con sugerencias de hasta diez y tan pocas como dos subfamilias. [6] Sin embargo, la evidencia molecular, morfológica y fósil indica la existencia de ocho subfamilias distintas: Aepycerotinae (que consiste solo en el impala), Alcelaphinae (bontebok, alcélafos, ñus y parientes), Antilopinae (varios antílopes, gacelas y parientes), Bovinae (ganado vacuno, búfalos, bisontes y otros antílopes), Caprinae (cabras, ovejas, íbices, seraus y parientes), Cephalophinae (duikers), Hippotraginae (addax, órix y parientes) y Reduncinae (antílopes reedbuck y kob). Además, se conocen tres subfamilias extintas: Hypsodontinae ( Mioceno medio ), Oiocerinae ( Turoliense ) y la subfamilia Tethytraginae, que contiene a Tethytragus ( Mioceno medio ). [7] [8]

En 1992, Alan W. Gentry, del Museo de Historia Natural de Londres, dividió las ocho subfamilias principales de Bovidae en dos clados principales sobre la base de su historia evolutiva: Boodontia, que comprendía solo a Bovinae, y Aegodontia, que consistía en el resto de las subfamilias. Los boodontos tienen dientes algo primitivos , parecidos a los de los bueyes , mientras que los aegodontos tienen dientes más avanzados como los de las cabras. [9]

Existe una controversia sobre el reconocimiento de Peleinae y Pantholopinae , que comprenden los géneros Pelea y Pantholops respectivamente, como subfamilias . En 2000, el biólogo estadounidense George Schaller y la paleontóloga Elisabeth Vrba sugirieron la inclusión de Pelea en Reduncinae , [10] aunque el rhebok gris, la única especie de Pelea , es muy diferente de los kobs y reduncines en morfología. [11] Pantholops , anteriormente clasificado en Antilopinae , fue posteriormente colocado en su propia subfamilia, Pantholopinae . Sin embargo, el análisis molecular y morfológico apoya la inclusión de Pantholops en Caprinae . [12]

A continuación se muestra un cladograma basado en Yang et al . , 2013 y Calamari, 2021: [13] [14] [15]

Bóvidos
Boodontia

Bovini (bisontes, búfalos, ganado vacuno, etc.)

Boselaphini (nilgai y antílope de cuatro cuernos)

Tragelaphini (kudus, nyalas, etc.)

( Bovinos )
Aegodoncia

Aepycerotinae (impala)

Nesotraginae (antílope suni y bates)

Antilopinae (gacelas, gacela, dik-dik, antílope real, saiga, etc.)

Cefalofinas (duíqueros, etc.)

Oreotraginae (salto de alas)

Reduncinae (cobos, reedbucks, antílopes acuáticos, etc.)

Caprinae (rebecos, ovejas, cabras montesas, cabras, bueyes almizcleros, etc.)

Alcelaphinae (hartebeest, topi, ñu, etc.)

Hippotraginae (antílopes sable, órix, etc.)

Alternativamente, todos los miembros de Aegodontia pueden clasificarse dentro de la subfamilia Antilopinae, siendo las subfamilias individuales tribus en este tratamiento. [14] [15]

Historia evolutiva

Mioceno temprano y antes

Cráneo de Eotragus sansaniensis , una especie del antiguo género de bóvidos Eotragus

A principios del Mioceno, los bóvidos comenzaron a divergir de los cérvidos (ciervos) y las jirafas . Los primeros bóvidos, cuya presencia en África y Eurasia en la última parte del Mioceno temprano (hace 20 millones de años ), fueron animales pequeños, algo similares a las gacelas modernas , y probablemente vivieron en entornos boscosos . [16] Eotragus , el bóvido más antiguo conocido, pesaba 18 kg (40 lb) y era casi del mismo tamaño que la gacela de Thomson . [17] Temprano en su historia evolutiva, los bóvidos se dividieron en dos clados principales: Boodontia (de origen euroasiático) y Aegodontia (de origen africano). Esta división temprana entre Boodontia y Aegodontia se ha atribuido a la división continental entre estas masas de tierra. Cuando estos continentes se volvieron a unir más tarde, esta barrera se eliminó y ambos grupos se expandieron al territorio del otro. [18] Las tribus Bovini y Tragelaphini divergieron a principios del Mioceno. [19] Se sabe que los bóvidos llegaron a América en el Pleistoceno cruzando el puente terrestre de Bering . [17]

Los géneros actuales de Alcelaphinae aparecieron en el Plioceno . Se cree que el género extinto de alcelafines Paramularius , que era del mismo tamaño que el alcélafo, surgió en el Plioceno, pero se extinguió a mediados del Pleistoceno . [6] Se conocen varios géneros de Hippotraginae desde el Plioceno y el Pleistoceno. Esta subfamilia parece haber divergido de los Alcelaphinae en la última parte del Mioceno temprano. [19] Se cree que los Bovinae se separaron del resto de los Bovidae en el Mioceno temprano . [20] Los Boselaphini se extinguieron en África en el Plioceno temprano; sus últimos fósiles fueron excavados en Langebaanweg (Sudáfrica) y Lothagam (Kenia). [21]

Mioceno medio

El Mioceno medio marcó la expansión de los bóvidos hacia China y el subcontinente indio. [17] Según Vrba, la radiación de la subfamilia Alcelaphinae comenzó en la última parte del Mioceno medio. [6] Las tribus Caprinae probablemente divergieron a principios del Mioceno medio. Los Caprini surgieron en el Mioceno medio y parecen haber sido reemplazados por otros bóvidos y cérvidos en Eurasia. [22] Los primeros fósiles de los antilopinos son del Mioceno medio, aunque los estudios muestran la existencia de la subfamilia desde el Mioceno temprano. La especiación ocurrió en la tribu Antilopini durante el Mioceno medio o superior, principalmente en Eurasia. La tribu Neotragini parece haber aparecido en África a fines del Mioceno y se había extendido hacia el Plioceno. [19]

Mioceno tardío

A finales del Mioceno, hace unos 10 millones de años, los bóvidos se diversificaron rápidamente , lo que llevó a la creación de 70 nuevos géneros. [17] Esta radiación del Mioceno tardío se debió en parte a que muchos bóvidos se adaptaron a hábitats más abiertos y de pastizales. [16] Los Aepycerotinae aparecieron por primera vez a finales del Mioceno, y no se han observado diferencias significativas en los tamaños de los impalas primitivos y modernos. [23] Los fósiles de ovibovinos, una tribu de Caprinae, en África datan de finales del Mioceno. [19] Los primeros fósiles de Hippotragine datan de finales del Mioceno y fueron excavados en sitios como Lothagam y Awash Valley . [19] Los primeros fósiles africanos de Reduncinae datan de hace 6-7 millones de años. [24] Reduncinae y Peleinae probablemente divergieron a mediados del Mioceno. [6]

Características

Los bóvidos tienen cuernos no ramificados.

Todos los bóvidos tienen una forma básica similar: un hocico con un extremo romo, uno o más pares de cuernos (generalmente presentes en los machos) inmediatamente después de las orejas ovaladas o puntiagudas, un cuello y extremidades distintivos y una cola que varía en longitud y tupidación entre las especies. [25] La mayoría de los bóvidos presentan dimorfismo sexual , siendo los machos generalmente más grandes y más pesados ​​que las hembras. El dimorfismo sexual es más prominente en los bóvidos de tamaño mediano a grande. Todos los bóvidos tienen cuatro dedos en cada pie: caminan sobre los dos centrales (las pezuñas ), mientras que los dos externos (los espolones ) son mucho más pequeños y rara vez tocan el suelo. [3]

Los bóvidos presentan una gran variación en cuanto a tamaño: el gaur puede pesar más de 1500 kg (3300 lb) y medir 2,2 m (87 in) de altura hasta los hombros. [26] El antílope real , en marcado contraste, mide solo 25 cm (9,8 in) de altura y pesa como máximo 3 kg (6,6 lb). [27] El saltador de klips , otro antílope pequeño, mide entre 45 y 60 cm (18 y 24 in) de altura hasta los hombros y pesa solo entre 10 y 20 kg (22 y 44 lb). [28]

Existen diferencias en la coloración del pelaje , que van desde un blanco pálido (como en el órix árabe ) [29] hasta el negro (como en el ñu negro ). [30] Sin embargo, solo se observan comúnmente los tonos intermedios, como el marrón y el marrón rojizo (como en el reedbuck ). [31] En varias especies, las hembras y los juveniles presentan un pelaje de color claro, mientras que los de los machos se oscurecen con la edad. Al igual que en el ñu , el pelaje puede estar marcado con rayas prominentes o tenues. En algunas especies, como el addax , el color del pelaje puede variar según la estación. [32] A menudo están presentes glándulas odoríferas y glándulas sebáceas . [25]

El órix tiene unas marcas llamativas en la cara, que ocultan el ojo, y en las patas, que pueden tener una función en la comunicación. [33]

Algunas especies, como el órix , el antílope sable y la gacela de Grant , se camuflan con marcas faciales muy distintivas que ocultan el ojo, muy reconocible. [34] Muchas especies, como las gacelas, pueden tener un aspecto plano y, por lo tanto, fundirse con el fondo mediante el sombreado . [35] Los contornos de muchos bóvidos se rompen con una coloración llamativa y discordante, y los patrones fuertemente contrastantes ayudan a retrasar el reconocimiento por parte de los depredadores. [36] Sin embargo, todos los Hippotraginae (incluido el órix) tienen cuerpos pálidos y caras con marcas llamativas. El zoólogo Tim Caro describe esto como difícil de explicar, pero dado que las especies son diurnas, sugiere que las marcas pueden funcionar en la comunicación. La coloración de las patas fuertemente contrastante es común solo en los bóvidos, donde, por ejemplo, Bos , Ovis , bontebok y órix tienen medias blancas. Una vez más, la comunicación es la función probable. [33]

A excepción de algunas formas domesticadas, todos los bóvidos machos tienen cuernos, y en muchas especies, las hembras también poseen cuernos. El tamaño y la forma de los cuernos varían mucho, pero la estructura básica es un par de protuberancias óseas simples sin ramificaciones, que a menudo tienen una forma espiral, retorcida o estriada, cada una cubierta por una vaina permanente de queratina. Aunque los cuernos se presentan en un solo par en casi todas las especies de bóvidos, hay excepciones como el antílope de cuatro cuernos [37] y la oveja Jacob . [38] [39] La estructura única de los cuernos es la única característica morfológica inequívoca de los bóvidos que los distingue de otros pecoranos . [40] [41] Existe una alta correlación entre la morfología de los cuernos y el comportamiento de lucha del individuo. Por ejemplo, los cuernos largos están destinados a la lucha libre y la esgrima, mientras que los cuernos curvos se utilizan para embestir. [42] Los machos con cuernos dirigidos hacia adentro son monógamos y solitarios, mientras que aquellos con cuernos dirigidos hacia afuera tienden a ser polígamos . Estos resultados fueron independientes del tamaño corporal. [43]

El desarrollo de los cuernos masculinos se ha relacionado con la selección sexual , [44] [45] Los cuernos son pequeñas púas en los duikers monógamos y otros antílopes pequeños, mientras que en los polígamos, son grandes y de forma elaborada (por ejemplo, en una estructura espiral, como en el eland gigante ). Por lo tanto, hasta cierto punto, los cuernos representan el grado de competencia entre los machos de una especie. [31] Sin embargo, la presencia de cuernos en las hembras probablemente se deba a la selección natural . [44] [46] Los cuernos de las hembras suelen ser más pequeños que los de los machos, y a veces tienen una forma diferente. Se cree que los cuernos de los bóvidos hembras han evolucionado para defenderse de los depredadores o para expresar territorialidad, ya que las hembras no territoriales, que pueden usar la cripsis para defenderse de los depredadores, a menudo no tienen cuernos. [46] Las hembras poseen cuernos solo en la mitad de los géneros de bóvidos, y las hembras de estos géneros son más pesadas que las del resto. Las hembras usan cuernos principalmente para apuñalar. [47]

Anatomía

Esqueleto de bisonte americano ( Museo de Osteología )

En los bóvidos, el tercer y cuarto metapodios se combinan en el hueso cañón . El cúbito y el peroné se reducen y se fusionan con el radio y la tibia, respectivamente. Hay escápulas largas, mientras que las clavículas están ausentes. Al ser rumiantes , el estómago se compone de cuatro cámaras: el rumen (80%), el omaso , el retículo y el abomaso . Los ciliados y las bacterias del rumen fermentan la celulosa compleja en ácidos grasos más simples , que luego se absorben a través de la pared del rumen. Los bóvidos tienen un intestino delgado largo ; la longitud del intestino delgado en el ganado es de 29 a 49 m (95 a 161 pies). La temperatura corporal fluctúa a lo largo del día; por ejemplo, en las cabras, la temperatura puede cambiar ligeramente de casi 37 °C (99 °F) a primera hora de la mañana a 40 °C (104 °F) por la tarde. La temperatura se regula a través del sudor en el ganado, mientras que las cabras utilizan el jadeo para lo mismo. El pulmón derecho , que consta de cuatro a cinco lóbulos , es aproximadamente 1,5 veces más grande que el izquierdo, que tiene tres lóbulos. [3] [25]

Dentición

Almohadilla dental de un bóvido doméstico: Nótese la ausencia de incisivos y caninos superiores y la proyección hacia afuera de los dientes inferiores.

La mayoría de los bóvidos tienen entre 30 y 32 dientes. [31] Mientras que los incisivos superiores están ausentes, los caninos superiores están reducidos o ausentes. En lugar de los incisivos superiores, los bóvidos tienen una capa gruesa y resistente de tejido, llamada almohadilla dental , que proporciona una superficie para agarrar hierbas y follaje. Son hipsodontes y selenodontes , ya que los molares y premolares son cúspides de corona baja y forma de medialuna . Los incisivos y caninos inferiores se proyectan hacia adelante. Los incisivos son seguidos por un largo espacio sin dientes, conocido como diastema . [48] La fórmula dental general de los bóvidos es0,0,2-3,33.1.3.3La mayoría de los miembros de la familia son herbívoros , pero la mayoría de los duíqueros son omnívoros . Al igual que otros rumiantes, los bóvidos tienen estómagos de cuatro cámaras, que les permiten digerir material vegetal, como la hierba , que no puede ser utilizada por muchos otros animales. Los rumiantes (y algunos otros como los canguros , los conejos y las termitas ) pueden utilizar microorganismos que viven en sus intestinos para descomponer la celulosa mediante fermentación . [3]

Ecología y comportamiento

Antílopes antílopes negros
Un toro gayal de la India y Birmania.

Los bóvidos tienen diversos métodos de organización social y comportamiento social, que se clasifican en comportamiento solitario y gregario. Además, cada uno de estos tipos puede dividirse en comportamiento territorial y no territorial. [31] Los bóvidos pequeños, como el saltamontes, el oribi y el steenbok , son generalmente solitarios y territoriales. Mantienen pequeños territorios en los que no se permite la entrada a otros miembros de la especie. Estos antílopes forman parejas monógamas . Muchas especies, como el dic-dic, utilizan secreciones de feromonas de las glándulas preorbitales y, a veces, también excrementos para marcar sus territorios. [49] Las crías se dispersan en la época de la adolescencia y los machos deben adquirir territorios antes del apareamiento. [3] El antílope es el único bóvido que es solitario y no territorial. Este antílope apenas muestra agresividad y tiende a aislarse o formar manadas dispersas, aunque en un hábitat favorable se pueden encontrar varios antílopes bastante cerca unos de otros. [50]

Excluyendo a los cefalofinos (duíqueros), tragelafines (antílopes de cuernos espirales) y los neotraginos, la mayoría de los bóvidos africanos son gregarios y territoriales. Los machos se ven obligados a dispersarse al alcanzar la madurez sexual y deben formar sus propios territorios, mientras que las hembras no están obligadas a hacerlo. Los machos que no poseen territorios forman manadas de solteros. La competencia se lleva a cabo entre los machos para adquirir el dominio, y las peleas tienden a ser más rigurosas en temporadas de celo limitadas . Con la excepción de los machos migratorios, los machos generalmente mantienen el mismo territorio durante toda su vida. [31] En el antílope acuático, a algunos individuos machos, conocidos como "machos satélites", se les puede permitir entrar en los territorios de otros machos y tienen que esperar hasta que el propietario envejezca para poder adquirir su territorio. [51] Se sabe que existe el apareamiento lek , donde los machos se reúnen y se exhiben competitivamente ante posibles parejas, entre topis , kobs y lechwes . [52] Los tragelafines, el ganado vacuno, ovino y caprino son animales gregarios y no territoriales. En estas especies, los machos deben conseguir el dominio absoluto sobre todos los demás machos y las peleas no se limitan a los territorios. Por lo tanto, los machos pasan años en el crecimiento corporal. [31]

Actividad

El ñu azul lucha por el dominio

La mayoría de los bóvidos son diurnos, aunque algunos como el búfalo, el antílope bosquimano, el antílope reedbuck y el grisbok son excepciones. La actividad social y la alimentación suelen alcanzar su punto máximo durante el amanecer y el anochecer. Los bóvidos suelen descansar antes del amanecer, al mediodía y después del anochecer. El acicalamiento suele realizarse lamiéndose con la lengua. Rara vez los antílopes se revuelcan en el barro o el polvo. Los ñus y los búfalos suelen revolcarse en el barro, mientras que los alcélafos y los topi se frotan la cabeza y los cuernos en el barro y luego se lo untan por el cuerpo. Los bóvidos utilizan diferentes formas de comunicación vocal, olfativa y tangible. Estas implican diversas posturas del cuello, la cabeza, los cuernos, el pelo, las patas y las orejas para transmitir excitación sexual, estado emocional o alarma. Una de esas expresiones es la respuesta de flehmen . Los bóvidos suelen permanecer inmóviles, con la cabeza en alto y la mirada fija, cuando perciben el peligro. Algunos, como el impala, el kudú y el eland, pueden incluso saltar a alturas de unos pocos pies. [31] Los bóvidos pueden rugir o gruñir para advertir a otros y ahuyentar a los depredadores. [3] Los bóvidos como las gacelas saltan o dan brincos en respuesta a los depredadores, dando grandes saltos con las patas rígidas, lo que indica honestamente que han visto al depredador y que el individuo que salta es fuerte y no vale la pena perseguirlo. [53]

Los saltos o los brincos de un antílope saltarín joven indican a los depredadores, como los guepardos , que es un individuo en forma y rápido y que no vale la pena perseguirlo.

En la época de apareamiento, los machos en celo braman para hacer notar su presencia a las hembras. Los bueyes almizcleros rugen durante las peleas entre machos, y los saigas machos expulsan aire a través de sus narices, produciendo un rugido para disuadir a los machos rivales y atraer a las hembras. Las madres también utilizan la comunicación vocal para localizar a sus crías si se separan. Durante las peleas por el dominio, los machos tienden a exhibirse en una postura erguida con el hocico nivelado. [54] [55]

Las técnicas de lucha difieren entre las familias de bóvidos y también dependen de su constitución. Mientras que los alcéfalos luchan de rodillas, otros suelen hacerlo a cuatro patas. Las gacelas de distintos tamaños utilizan diferentes métodos de combate. Las gacelas suelen boxear y, en peleas serias, pueden enfrentarse y esgrimirse, consistentes en golpes fuertes desde corta distancia. Los machos de cabra montés, cabra montés y oveja se mantienen erguidos y chocan entre sí hacia abajo. Los ñus utilizan potentes cabezazos en enfrentamientos agresivos. Si los cuernos se enredan, los oponentes se mueven de forma circular para desbloquearlos. Los bueyes almizcleros se embisten entre sí a gran velocidad. Por regla general, solo dos bóvidos de igual constitución y nivel de defensa participan en una pelea, que tiene como objetivo determinar quién es superior a los dos. Los individuos que son evidentemente inferiores a otros prefieren huir que luchar; por ejemplo, los machos inmaduros no luchan con los machos maduros. Por lo general, los bóvidos dirigen sus ataques a la cabeza del oponente en lugar de a su cuerpo. Los cuernos en forma de S, como los del impala , tienen varias secciones que ayudan a embestir, sujetar y apuñalar. Las peleas graves que terminan en heridas son raras. [31] [54] [56]

Dieta

Los bóvidos son herbívoros y se alimentan de hierba, follaje y productos vegetales.

La mayoría de los bóvidos se alimentan y rumian alternativamente durante el día. Mientras que los que se alimentan de concentrado se alimentan y digieren en intervalos cortos, los que se alimentan de forraje toman intervalos más largos. Solo las especies pequeñas como el duiker ramonean durante unas pocas horas durante el día o la noche. [31] Los hábitos alimentarios están relacionados con el tamaño corporal; mientras que los bóvidos pequeños se alimentan en hábitats densos y cerrados, las especies más grandes se alimentan de vegetación rica en fibra en pastizales abiertos. Las subfamilias exhiben diferentes estrategias de alimentación. Mientras que las especies de Bovinae pastan extensivamente en pasto fresco y forraje disperso, las especies de Cephalophinae (con la excepción de Sylvicapra ) consumen principalmente frutas. [3] Las especies de Reduncinae e Hippotraginae dependen de fuentes de alimento inestables, pero estas últimas están especialmente adaptadas a áreas áridas. Los miembros de Caprinae, al ser alimentadores flexibles, forrajean incluso en áreas con baja productividad. Las tribus Alcelaphini, Hippotragini y Reduncini tienen altas proporciones de monocotiledóneas en sus dietas. Por el contrario, Tragelaphini y Neotragini (con excepción de Ourebia ) se alimentan extensivamente de dicotiledóneas . [57] No existe una relación evidente entre el tamaño corporal y el consumo de monocotiledóneas. [58]

Sexualidad y reproducción

Cordero juvenil cerca de su madre

La mayoría de los bóvidos son polígamos. En unas pocas especies, los individuos son monógamos, lo que da como resultado una agresión mínima entre machos y una selección reducida para el tamaño corporal grande en los machos. Por lo tanto, el dimorfismo sexual está casi ausente. Las hembras pueden ser ligeramente más grandes que los machos, posiblemente debido a la competencia entre hembras para la adquisición de territorios. Este es el caso de los duikers y otros bóvidos pequeños. [59] [60] El tiempo que tarda en alcanzar la madurez sexual cualquiera de los sexos varía ampliamente entre bóvidos. La madurez sexual puede incluso preceder o seguir al apareamiento. Por ejemplo, los machos impala, aunque maduran sexualmente al año, pueden aparearse solo después de los cuatro años de edad. [61] Por el contrario, las hembras de muflón de Berbería pueden dar a luz a crías incluso antes de que hayan alcanzado la madurez sexual. [62] El retraso en la maduración sexual de los machos es más visible en las especies sexualmente dimórficas, en particular los reduncinos, probablemente debido a la competencia entre machos. [3] Por ejemplo, las hembras de ñu azul son capaces de reproducirse uno o dos años después de su nacimiento, mientras que los machos alcanzan la madurez recién a los cuatro años. [30]

Todos los bóvidos se aparean al menos una vez al año, y las especies más pequeñas pueden incluso aparearse dos veces. Las temporadas de apareamiento ocurren típicamente durante los meses lluviosos para la mayoría de los bóvidos. Como tal, la reproducción puede alcanzar su pico dos veces en las regiones ecuatoriales. Las ovejas y las cabras muestran una notable estacionalidad de reproducción, en cuya determinación el ciclo anual del fotoperiodo diario juega un papel fundamental. Otros factores que tienen una influencia significativa en este ciclo incluyen la temperatura del entorno, el estado nutricional, las interacciones sociales, la fecha del parto y el período de lactancia. Un estudio de este fenómeno concluyó que las cabras y las ovejas son reproductoras de día corto . El apareamiento en la mayoría de las razas de ovejas comienza en verano o principios de otoño. [63] El apareamiento en las ovejas también se ve afectado por la melatonina, que adelanta el inicio de la temporada de cría; [64] y la tiroxina , que termina la temporada de cría. [65] El estro dura como máximo un día en los bóvidos, con la excepción de los bovinos y los tragelafines. A excepción del alcéfalo y el topi, todos los bóvidos pueden detectar el estro en las hembras analizando la orina con el órgano vomeronasal . [31] Una vez que el macho está seguro de que la hembra está en celo, comienza las exhibiciones de cortejo; estas exhibiciones varían mucho desde las elaboradas marchas entre las especies gregarias hasta el ferviente lamido de los genitales femeninos entre las especies solitarias. Las hembras, inicialmente no receptivas, finalmente se aparean con el macho que ha logrado dominar sobre los demás. La receptividad se expresa mediante el permiso del macho para montar y el retiro de la cola por parte de la hembra. La cópula generalmente dura unos segundos. [31] [59]

El período de gestación varía entre los bóvidos: mientras que la gestación del duiker varía de 120 a 150 días, la gestación del búfalo africano varía de 300 a 330 días. Por lo general, nace una sola cría (los gemelos son menos frecuentes), y es capaz de ponerse de pie y correr por sí sola una hora después del nacimiento. En las especies monógamas, los machos ayudan a defender a sus crías, pero ese no es el caso de las especies polígamas. La mayoría de los terneros recién nacidos permanecen ocultos durante una semana a dos meses, amamantados regularmente por sus madres. En algunas especies de bóvidos, los neonatos comienzan a seguir a sus madres inmediatamente o en unos pocos días, como en el impala. [61] Diferentes bóvidos tienen diferentes estrategias para la defensa de los juveniles. Por ejemplo, mientras que las madres ñu defienden únicamente a sus crías, los búfalos exhiben una defensa colectiva. El destete puede ocurrir tan pronto como a los dos meses (como en el antílope real) o tan tarde como al año (como en el buey almizclero ). [59] [60]

Esperanza de vida

La mayoría de los bóvidos salvajes viven de 10 a 15 años. Las especies más grandes tienden a vivir más; [3] por ejemplo, el bisonte americano puede vivir hasta 25 años y el gaur hasta 30 años. La esperanza de vida media de los individuos domesticados es de casi diez años. Por ejemplo, las cabras domesticadas tienen una esperanza de vida media de 12 años. Por lo general, los machos, principalmente en especies polígamas, tienen una esperanza de vida más corta que las hembras. Esto puede atribuirse a varias razones: dispersión temprana de los machos jóvenes, peleas agresivas entre machos, vulnerabilidad a la depredación (en particular cuando los machos son menos ágiles, como en el caso del kudú) y desnutrición (al ser de gran tamaño, el cuerpo del macho tiene altos requisitos nutricionales que pueden no estar satisfechos). [66] [67] Richard Despard Estes sugirió que las hembras imitan las características sexuales secundarias masculinas, como los cuernos, para proteger a sus crías masculinas de los machos dominantes. Esta característica parece haber sido fuertemente seleccionada para prevenir la mortalidad masculina y los desequilibrios en las proporciones sexuales debido a los ataques de machos agresivos y la dispersión forzada de los machos jóvenes durante la adolescencia . [68]

Los elands viven en pastizales de África.

Distribución

La mayoría de las diversas especies de bóvidos se encuentran en África. La concentración máxima está en las sabanas del este de África. Dependiendo de sus hábitos alimentarios, varias especies se han extendido por grandes extensiones de tierra y, por lo tanto, se observan varias variaciones en la morfología dental y de las extremidades. Los duikers habitan en las selvas ecuatoriales, los sitatunga y los lechwe se encuentran cerca de los pantanos, los eland habitan en los pastizales, los antílopes saltones y los órix se encuentran en los desiertos, los bongos y los anoa viven en bosques densos, y las cabras montesas y los takin viven a grandes altitudes. [31] También hay unas pocas especies de bóvidos en Europa, Asia y América del Norte. Las ovejas y las cabras se encuentran principalmente en Eurasia, aunque el muflón de Berbería y el íbice forman parte de la fauna africana. El buey almizclero se limita a la tundra ártica . Varias especies de bóvidos han sido domesticadas por los seres humanos. La domesticación de cabras y ovejas comenzó hace 10 mil años, mientras que el ganado se domesticó hace unos 7,5 mil años. [3] [59]

Interacción con humanos

Animales domésticos

Bueyes cebúes en Mumbai

La domesticación de los bóvidos ha contribuido a trasladar la dependencia de los seres humanos de la caza y la recolección a la agricultura. Los bóvidos incluyen tres de los seis grandes herbívoros domesticados cuyo uso se ha extendido fuera de sus áreas de distribución originales, a saber, el ganado vacuno, las ovejas y las cabras; todos son de Eurasia y ahora se encuentran en todo el mundo. Las otras tres especies son el caballo, el burro y el cerdo. Otros grandes bóvidos que han sido domesticados pero que permanecen dentro de las áreas de distribución de sus ancestros salvajes son el búfalo doméstico (del búfalo de agua salvaje ), el yak doméstico (del yak salvaje ), el cebú (del uro indio ), el gayal (del gaur ) y el ganado de Bali (del banteng ). [59] Algunos antílopes han sido domesticados, incluidos los órixes , los addax , los elands y el extinto antílope bubal . En el Antiguo Egipto, los órixes, los addax y los antílopes bubales están representados en paredes talladas. [ cita requerida ]

La evidencia más temprana de domesticación de ganado data del año 8000 a. C., lo que sugiere que el proceso comenzó en Chipre y en la cuenca del Éufrates . [69]

Productos animales

La lana merino es la más valorada, de gran finura y suavidad.

Los productos lácteos como la leche , la mantequilla , el ghee , el yogur , el suero de leche y el queso se fabrican en gran parte a partir de ganado doméstico, aunque la leche de oveja, cabra, yak y búfalo también se utiliza en algunas partes del mundo y para productos gourmet. Por ejemplo, la leche de búfalo se utiliza para hacer mozzarella en Italia y el postre gulab jamun en la India, [70] mientras que la leche de oveja se utiliza para hacer queso azul Roquefort en Francia. [71] La carne de vacuno es una fuente de alimento rica en zinc , selenio , fósforo , hierro y vitaminas B. [ 72] La carne de bisonte tiene menos grasa y colesterol que la de vacuno, pero tiene un mayor contenido de proteínas. [73]

El cuero de bóvido es resistente y duradero, con la ventaja adicional de que se puede convertir en cueros de diferentes grosores, desde cuero suave para ropa hasta cuero duro para zapatos. Si bien el cuero de cabra y ganado tiene una amplia variedad de usos, la piel de oveja solo es adecuada para fines de vestimenta. [74] La lana de borregos merinos es la más fina y valiosa. La lana merina tiene entre 3 y 5 pulgadas (7,6 y 12,7 cm) de largo y es muy suave. Las lanas gruesas, que son duraderas y resistentes al pilling , se utilizan para hacer prendas resistentes [75] y alfombras.

Cuerno para beber fabricado por Brynjólfur Jónsson de Skarð, Islandia , 1598

La harina de huesos es un fertilizante importante rico en calcio, fósforo y nitrógeno , eficaz para eliminar la acidez del suelo . [76] Los cuernos de bóvidos se han utilizado como recipientes para beber desde la antigüedad. [77]

En la cultura humana

Los bóvidos han aparecido en historias desde al menos la época de las fábulas de Esopo de la Antigua Grecia alrededor del 600 a. C. Las fábulas de Esopo incluyen El cuervo y la oveja , La rana y el buey y El lobo y el cordero . [78] La criatura mitológica Quimera, representada como un león, con la cabeza de una cabra surgiendo de su espalda y una cola que podría terminar con la cabeza de una serpiente, era uno de los descendientes de Tifón y Equidna y hermano de monstruos como Cerbero y la Hidra de Lerna . [79] La oveja, sinónimo de la cabra en la mitología china, es el octavo animal del zodíaco chino y un símbolo de piedad filial. [80]

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