Bothriolepis
| Bothriolepis Rango temporal: Devónico tardío ~ | |
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| Elenco de Bothriolepis canadensis | |
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| Restauración de la vida de Bothriolepis canadensis según Béchard et al. (2014) | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Clase: | † Placodermo |
| Orden: | † Antiarquia |
| Familia: | † Bothriolepididae |
| Género: | † Bothriolepis Eichwald , 1840 |
| Especies | |
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Bothriolepis (delgriego βόθρος bóthros , 'trinchera' y griego λεπίς lepis 'escama') fue un género extendido, abundante y diversode placodermos antiarca que vivieron durante elperíodo Devónico medio a tardío de la Era Paleozoica . Históricamente, Bothriolepis residió en una variedad de paleoambientes distribuidos en cada paleocontinente , incluidos entornos marinos y de agua dulce cercanos a la costa. [1] La mayoría de las especies de Bothriolepis se caracterizaron como detritívoros de agua dulce(organismos que obtienen nutrientes al consumir material vegetal/animal en descomposición) relativamente pequeños, bentónicos , con un promedio de alrededor de 30 centímetros (12 pulgadas) de longitud. [2] Sin embargo, la especie más grande, B. rex , tenía una longitud corporal estimada de 170 centímetros (67 pulgadas). Aunque es un grupo extenso con más de 60 especies distribuidas en todo el mundo, [3] comparativamente Bothriolepis no es inusualmente más diverso que la mayoría de las especies modernas que habitan en el fondo de la actualidad. [4]
Clasificación
Bothriolepis es un género que se ubica dentro del orden de los placodermos Antiarchi . Los primeros placodermos antiarcas aparecieron por primera vez en el período Silúrico de la Era Paleozoica y se podían encontrar distribuidos en todos los paleocontinentes en el período Devónico. [5] Los primeros miembros de Bothriolepis aparecen en el Devónico medio.
Los antiarcas, así como otros placodermos, son morfológicamente diversos y se caracterizan por placas óseas que cubren su cabeza y la parte anterior del tronco. [5] Las primeras etapas ontogenéticas de los placodermos tenían placas óseas más delgadas tanto en la cabeza como en el escudo del tronco, lo que permitió una fácil distinción entre las primeras etapas ontogenéticas del placodermo dentro del registro fósil y los taxones que poseían placas óseas completamente desarrolladas pero eran pequeñas por caracterización. [5] Las placas óseas del placodermo generalmente estaban compuestas por tres capas, incluida una capa ósea laminar basal compacta, una capa ósea esponjosa media y una capa superficial; [5] Bothriolepis puede clasificarse como un placodermo ya que posee estas capas.
Los placodermos se extinguieron a finales del Devónico. [5] Los placodermos son un grupo parafilético del clado Gnathostomata , que incluye a todos los vertebrados con mandíbulas. [5] No está claro exactamente cuándo surgieron los gnatóstomos, pero el escaso registro fósil temprano indica que fue en algún momento del Paleozoico Temprano. [6] La última especie de Bothriolepis se extinguió, junto con el resto de placodermos, a finales del período Devónico.
Anatomía general
Cabeza
Hay dos aberturas a través de la cabeza de Bothriolepis : una abertura en forma de ojo de cerradura a lo largo de la línea media en el lado superior para los ojos y las fosas nasales y una abertura para la boca en el lado inferior cerca del extremo anterior de la cabeza. Un descubrimiento con respecto a las estructuras preservadas que parecen ser cápsulas nasales confirma la creencia de que las aberturas nasales externas se encuentran en el lado dorsal de la cabeza cerca de los ojos. [7] Además, la posición de la boca en el lado ventral del cráneo es consistente con la orientación de reposo horizontal típica de Bothriolepis . Tenía una característica especial en su cráneo, una partición separada de hueso debajo de la abertura para los ojos y las fosas nasales que encierra las cápsulas nasales llamada receso preorbitario.
Mandíbula
Una nueva muestra de la Formación Gogo en la Cuenca Canning de Australia Occidental ha proporcionado evidencia sobre las características morfológicas de los elementos viscerales de la mandíbula de Bothriolepis . Usando la muestra, es evidente que la placa mental (un hueso dérmico que forma la parte superior de la mandíbula) de los antiarcas es homóloga con la placa suborbital encontrada en otros placodermos. La mandíbula inferior consta de una hoja diferenciada y porciones mordedoras. Junto a la articulación mandibular están las placas prelateral e infraprelateral, que son huesos que llevan canales. El palatocuadrado carece de un proceso orbital alto y estaba unido solo a la parte ventral de la placa mental, lo que demuestra que la región etmoidal de la caja craneana (la región del cráneo que separa el cerebro y la cavidad nasal) era de hecho más profunda de lo que se creía originalmente. [8] Además de la muestra mencionada anteriormente de la Formación Gogo, se han encontrado varios otros especímenes con piezas bucales mantenidas en la posición natural por una membrana que cubre la región oral y se adhiere a los márgenes laterales y anteriores de la cabeza. [9] Bothriolepis tiene una mandíbula en la que las dos mitades están separadas y en el adulto son funcionalmente independientes. [9]
Trompa
Bothriolepis tenía un tronco delgado que probablemente estaba cubierto de piel suave sin escamas ni marcas. La orientación que parece haber sido mayormente estable para descansar era la superficie dorsal hacia arriba, evidenciada por la superficie plana en el lado ventral. [1] El contorno del tronco sugiere que puede haber habido una notocorda presente rodeada por una vaina membranosa, [9] sin embargo, no hay evidencia directa de esto ya que la notocorda está formada por tejido blando, que no suele conservarse en el registro fósil. Al igual que otros antiarcas , el escudo torácico de Bothriolepis estaba unido a su cabeza fuertemente blindada. Su cuerpo en forma de caja estaba encerrado en placas de armadura, lo que le proporcionaba protección contra los depredadores. Unida a la superficie ventral del tronco hay una placa circular grande y delgada marcada por líneas profundas y crestas superficiales. Esta placa se encuentra justo debajo de la abertura de la cloaca . [9]
Esqueleto dérmico
El esqueleto dérmico está organizado en tres capas: una capa laminar superficial, una capa esponjosa cancelosa y una capa laminar basal compacta. Incluso en la ontogenia temprana, estas capas son evidentes en ejemplares de Bothriolepis canadensis . Las capas compactas se desarrollan primero. [10] Se especula que la capa superficial tiene dentículos que pueden haber estado hechos de hueso celular. [11]
Aletas y cola
Bothriolepis tenía un par largo de aletas pectorales con forma de espina , articuladas en la base y nuevamente un poco más de la mitad. Estas aletas con forma de púas probablemente se usaban para levantar el cuerpo del fondo; su pesada armadura lo habría hecho hundirse rápidamente tan pronto como perdía el impulso hacia adelante. [2] [12] También puede haber usado sus aletas pectorales para arrojar sedimentos (barro, arena u otros) sobre sí mismo. Además de las aletas pectorales, originalmente se consideró que tenía dos aletas dorsales, pero la existencia de una aleta dorsal anterior baja y alargada se negó en 1996, y ahora se considera que solo tiene una aleta dorsal posterior alta y redondeada. [13] La cola caudal era alargada y terminaba en una banda estrecha, pero desafortunadamente rara vez se conserva en fósiles. [9] Bothriolepis carecía de aletas pélvicas. Los antiarcas tempranos como Parayunnanolepis tenían aletas pélvicas, lo que implica una pérdida secundaria de la aleta pélvica en Bothriolepis . [14]
Anatomía blanda
Las estructuras compuestas de tejido blando no suelen conservarse en los fósiles porque se descomponen con facilidad y mucho más rápido que los tejidos duros, lo que significa que el registro fósil a menudo carece de información sobre la anatomía interna de las especies fósiles. Sin embargo, la conservación de las estructuras de tejido blando a veces puede ocurrir si los sedimentos llenan las estructuras internas de un organismo después de su muerte. El artículo de Robert Denison titulado "La anatomía blanda de Bothriolepis " explora las formas y los órganos de Bothriolepis . [7] Estas estructuras internas se preservaron cuando diferentes tipos de sedimentos que rodeaban el exterior del animal llenaron los caparazones internos (solo los órganos que se comunican con el exterior podían conservarse de esta manera). Se identificaron tres tipos diferentes de sedimentos dentro de las diferentes secciones de Bothriolepis : el primero, una arenisca de textura media de color gris verdoso pálido que consta principalmente de calcita; el segundo, un sedimento similar pero más fino que conserva muchas de las formas de los órganos; y el tercero, una limolita de grano fino distinta que consta de cuarzo, mica y otros minerales, pero sin calcita. [7] Estos sedimentos ayudaron a preservar los siguientes elementos internos:
Sistema alimentario
En general, el sistema digestivo de Bothriolepis –que incluye los órganos involucrados en la ingestión, digestión y eliminación de desechos– puede describirse como simple y recto, a diferencia del de los humanos. Comienza en el extremo anterior del organismo con una pequeña cavidad bucal ubicada sobre el área posterior de las placas de la mandíbula superior. Posteriormente desde la boca, el sistema digestivo se extiende hacia una región más ancha y aplanada dorsoventralmente llamada faringe , de donde surgen tanto las branquias como los pulmones. El esófago , que también se caracteriza por ser un tubo aplanado dorsoventralmente, se extiende desde la boca hasta el estómago y conduce a una estructura elipsoidal aplanada. Esta estructura puede ser homóloga al extremo anterior del intestino que se encuentra en otros peces. [7] La planitud de estas estructuras puede haber sido exagerada cuando los especímenes fósiles experimentaron deformación tectónica a través del tiempo geológico. El intestino comienza angosto en el extremo anterior, se expande transversalmente y luego se vuelve a estrechar posteriormente hacia el recto cilíndrico, que termina justo dentro del extremo posterior del caparazón del tronco. Si bien el sistema digestivo es de naturaleza primitiva y carece de una región estomacal expandida, está especializado por una válvula espiral compleja adquirida independientemente, comparable a la de los elasmobranquios y muchos peces óseos y similar a la que se encuentra en algunos tiburones. Un solo pliegue de tejido enrollado sobre su propio eje forma esta válvula espiral especializada. [7]
Branquias
Se infiere que las branquias de Bothriolepis son del tipo primitivo, aunque su estructura aún no se entiende bien. Lateralmente, están encerradas por un pliegue opercular y se encuentran en el espacio debajo de la parte lateral del escudo cefálico, extendiéndose medialmente debajo del neurocráneo . En comparación con las branquias de los peces de forma normal, se considera que la región branquial de Bothriolepis está ubicada más dorsalmente, está más poblada anteriormente y, en general, es relativamente corta y ancha. [7]
Sacos ventrales pareados
Extendiéndose posteriormente desde el caparazón del tronco hay sacos ventrales pareados que se extienden hasta el extremo anterior del intestino espiral. Los sacos parecen originarse en la faringe como un solo tubo medio, que luego se ensancha posteriormente y finalmente se divide en dos sacos que pueden ser homólogos a los pulmones de ciertos dipnoos y tetrápodos . [7] Se ha planteado la hipótesis de que estos pulmones, acoplados con los brazos articulados y el esqueleto rígido y de soporte, habrían permitido a Bothriolepis viajar por tierra. Además, como afirma Robert Denison [7] debido a que no hay evidencia de una conexión entre la naris externa y la boca, Bothriolepis probablemente respiraba de manera similar a los peces pulmonados actuales, es decir, colocando la boca sobre la superficie del agua y tragando aire.
A pesar de la interpretación original presentada por Denison en 1941, no todos los paleontólogos están de acuerdo en que los placodermos como Bothriolepis realmente poseyeran pulmones. Por ejemplo, en su artículo "Pulmones" en Placodermos, un mito paleobiológico persistente relacionado con interpretaciones ambientales preconcebidas , D. Goujet sugiere que, aunque los rastros de algunos órganos digestivos pueden ser evidentes en las estructuras sedimentarias, no hay evidencia que respalde la presencia de pulmones en las muestras de la formación Escuminac de Canadá en las que se basó la afirmación original. Señala que la distribución mundial de Bothriolepis está restringida a entornos estrictamente marinos y, por lo tanto, cree que la presencia de pulmones en Bothriolepis es incierta. Es probable que sea necesaria una mayor investigación de los fósiles para llegar a una conclusión sobre la presencia de pulmones en Bothriolepis . [15]
Alimentación
Se cree que Bothriolepis , al igual que todos los demás antiarcas, se alimentaba tragando directamente bocados de barro y otros sedimentos blandos para digerir detritus , microorganismos pequeños, algas y otras formas de materia orgánica en los sedimentos tragados. Además, la posición de la boca en el lado ventral de su cabeza sugiere que Bothriolepis probablemente se alimentaba en el fondo. Se cree que la presencia regular de "material carbonoso en el tracto digestivo" indica que la mayor parte de su dieta consistía en material vegetal. [7]
Distribución
Por Stampfli & Borel, 2000
Los fósiles de Bothriolepis se encuentran en estratos del Devónico medio y tardío (hace 387 a 360 millones de años). [12] Debido a que los fósiles se encuentran en sedimentos de agua dulce, se presume que Bothriolepis pasó la mayor parte de su vida en ríos y lagos de agua dulce , pero probablemente también pudo ingresar al agua salada , porque su área de distribución parecía haber correspondido con las costas continentales del Devónico. Se han encontrado grandes agrupaciones de especímenes de Bothriolepis en Asia, Europa, Australia ( Formación Gogo y Sandstone Mandagery ), [9] [16] África ( lagerstätte Waterloo Farm ) , [17] Pensilvania (Formación Catskill), [1] Quebec ( Formación Escuminac ), [1] Virginia (Chemung), [18] Colorado, [18] Formación Cuche ( Boyacá , Colombia), [19] y en todo el mundo.
Sitio de la Formación Catskill
La Formación Catskill (Devónico superior, Fameniano), ubicada en el condado de Tioga , Pensilvania , es el sitio de una gran muestra de pequeños individuos de Bothriolepis . La muestra se recolectó de una serie de losas de roca que consistían en esqueletos externos articulados parciales o completos. Se encontraron más de doscientos individuos agrupados estrechamente con poca o ninguna superposición. A partir de esta muestra, se puede determinar mucha información sobre las características de los juveniles de Bothriolepis . Un estudio morfométrico realizado por Jason Downs y coautores destaca ciertas características que indican la juventud de Bothriolepis , incluida una cabeza moderadamente grande y una fenestra orbital moderadamente grande , ambas características también reconocidas por Erik Stensio en 1948 en los individuos más pequeños de B. canadensis . [1] Varias otras características que Stensio marcó como indicativas de individuos jóvenes también se pueden ver exhibidas en la muestra de Catskill. Estas características incluyen "huesos dérmicos delicados con un ornamento que consiste en crestas anastomosadas continuas en lugar de tubérculos, un escudo dorsal del tronco más angosto que largo y con una cresta media dorsal continua y pronunciada, y una placa premediana que es más ancha que larga". [1] B. nitida y B. minor también se describen en este sitio. [20]
Especies
La paleontología de vertebrados depende en gran medida de la capacidad de diferenciar entre distintas especies de una manera que sea consistente tanto dentro de un género en particular como entre todos los organismos. El género Bothriolepis no es una excepción a este principio. A continuación se enumeran algunas de las especies notables dentro de Bothriolepis ; se han nombrado más de sesenta especies en total, y es probable que una proporción considerable de ellas sean válidas debido a la naturaleza cosmopolita de Bothriolepis . [3]
Bothriolepis canadensis
Bothriolepis canadensis es un taxón que a menudo sirve como organismo modelo para el orden Antiarchi debido a su enorme muestra de especímenes completos e intactos encontrados en la Formación Escuminac en Quebec , Canadá . [1] Debido al gran tamaño de la muestra, esta especie se utiliza a menudo para comparar datos de crecimiento de especímenes recién adquiridos de Bothriolepis , incluidos los encontrados en la Formación Catskill mencionada anteriormente. Esta comparación permite a los investigadores determinar si las muestras recién encontradas representan individuos juveniles o nuevas especies de "Bothriolepis".
B. canadensis fue descrita por primera vez en 1880 por JF Whiteaves, utilizando un número limitado de muestras desfiguradas. El siguiente en proponer una reconstrucción de la especie fue W. Patten, quien publicó sus hallazgos en 1904 después de un descubrimiento de varios especímenes que estaban bien conservados en 3-D. En 1948, E. Stensio publicó una representación detallada de la anatomía de B. canadensis utilizando una gran cantidad de material, que finalmente se convirtió en la descripción más ampliamente aceptada de esta especie. Desde la publicación de Stensio, muchos otros han proporcionado modelos reconstruidos de B. canadensis con aspectos modificados de la anatomía, incluida la aleta dorsal única modificada de Vezina y, más recientemente, reconstrucciones de Arsenault et al. a partir de especímenes con poca distorsión tafonómica. Actualmente, el modelo de Arsenault et al . se considera el más preciso, aunque todavía hay mucho debate sobre varios aspectos de la anatomía externa de esta especie. A pesar de la incertidumbre, B. canadensis todavía se considera clásicamente una de las especies más conocidas. [13]
El esqueleto externo de Bothriolepis canadensis está formado por tejido óseo dérmico celular y se caracteriza por una zonificación o estratificación horizontal distintiva. [10] El pez modelo tiene una longitud total media de 43,67 centímetros (17,19 pulgadas) y una longitud media de armadura dérmica de 15,53 centímetros (6,11 pulgadas), lo que representa el 35,6% de la longitud total estimada. [13] Al igual que muchos antiarcas, B. canadensis también tenía aletas pectorales estrechas, una aleta caudal heterocerca (lo que significa que la notocorda se extiende hasta el lóbulo superior de la cola caudal) y una aleta dorsal grande que probablemente no desempeñaba un papel importante en la propulsión, sino que actuaba más como estabilizador. [13]
Bothriolepis africana
Bothriolepis africana [17] es la especie de Bothriolepis conocida de la paleolatitud más alta , descrita a partir de depósitos originalmente depositados dentro del círculo antártico del Devónico tardío . Los restos se han recuperado exclusivamente de una única pizarra carbonácea cerca de la parte superior de la Formación Witpoort del Devónico tardío, Fameniano (Grupo Witteberg) expuesta en un corte de carretera al sur de Makhanda/ Grahamstown en Sudáfrica. Este sitio, el lagerstätte de Waterloo Farm, se interpreta como representante de un entorno lagunar costero de barrera trasera con influencias tanto marinas como fluviales. [21] Gess observó que Bothriolepis era menos abundante en el sitio de Waterloo Farm que en la mayoría de las localidades que contienen Bothriolepis , aunque está representada una serie ontogenética completa. La longitud de la armadura de la cabeza y el tronco oscilaba entre 20 y 300 milímetros (0,79 a 11,81 pulgadas), lo que se traduce, según las proporciones de dos de los individuos más pequeños (en los que se conservan las impresiones de la cola), en longitudes de cuerpo completo que varían entre 52 y 780 milímetros (2,0 a 30,7 pulgadas). [22] Según la descripción original, se consideraba que Bothriolepis africana era el más similar a Bothriolepis barretti [23] del Givetiense tardío de la Antártida . Las similitudes entre los dos se han utilizado para sugerir la derivación de Bothriolepis africana de un entorno de Gondwana oriental. [17]
Bothriolepis coloradensis
Esta especie, descrita por primera vez por Eastman en 1904, se localizó en el actual Colorado . Existe la posibilidad de que esta especie sea similar, si no idéntica, a B. nitida ; sin embargo, debido a que el material disponible sobre B. coloradensis está fragmentado, es imposible comparar las dos especies con algún grado de certeza. [18]
Bothriolepis nitida
Esta especie, que se encuentra en la actual Pensilvania , fue descrita originalmente por J. Leidy en 1856. Como se mencionó anteriormente, existe mucho debate sobre la diferenciabilidad entre B. nitida y B. virginiensis , sin embargo, según la evidencia presentada por Weems (2004), [18] hay varios rasgos distinguibles específicos de cada especie. B. nitida tiene una longitud máxima de escudo cefálico de 65 milímetros (2,6 pulgadas), un receso preorbital trífido estrecho y poco profundo, tiene una placa anterior-mediana-dorsal (AMD) que es más ancha que larga y un escudo torácico ventral que tiene bordes laterales convexos. [18]
Bothriolepis rex
Descrito originalmente por Downs et al. (2016), Bothriolepis rex es de la Formación Nordstrand Point de la Isla Ellesmere, Canadá. La longitud corporal de B. rex se estima en 1,7 metros (5,6 pies) y es, por lo tanto, la especie más grande conocida de Bothriolepis . Su armadura es especialmente gruesa y densa incluso teniendo en cuenta su tamaño. Downs et al. (2016) sugieren que esto puede haber protegido al animal de grandes depredadores y servido como lastre para evitar que este gran habitante del fondo flotara hacia la superficie.
Bothriolepis virginiensis
Originalmente descrita por Weems et al. en 1981, esta especie, Bothriolepis virginiensis , es de "Chemung", cerca de Winchester, Virginia . Varios rasgos encontrados en B. virginiensis también se pueden encontrar en otras especies de Bothriolepis (especialmente B. nitida ), incluyendo surcos sensoriales cefálicos oblicuos posteriores que se unen relativamente lejos anteriormente en la placa nucal, fenestra orbital relativamente alargada y una cresta dorsal media anterior baja. [18] Las características que distinguen a B. virginiensis de otras especies incluyen, entre otras, suturas de la cabeza fusionadas, elementos fusionados en segmentos de la aleta pectoral distal de adultos y placa premediana larga en relación con la longitud del escudo de la cabeza. [18]
Actualmente, existe un gran debate sobre si las especies B. virginiensis y B. nitida pueden distinguirse entre sí. Thomson y Thomas afirman que cinco especies de Bothriolepis de los Estados Unidos ( B. nitida, B. minor, B. virginiensis, B. darbiensis y B. coloradensis ) no pueden distinguirse de manera consistente entre sí. [4] Por el contrario, Weems afirma que hay varios rasgos que distinguen a las especies entre sí, incluidos varios de los enumerados anteriormente. [18]
Bothriolepis yeungae
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Esta especie fue descrita en 1998, de Mandagery Sandstone en Canowindra , donde se la conoce a partir de un alto número de especímenes de placodermos recolectados en un solo lugar. Bothriolepis es uno de los peces más comunes en el sitio de Canowindra junto con Remigolepis , más de 1.300 individuos fueron descubiertos en 1998. Esta especie se diferencia de todas las demás especies por tener un proceso anterior reducido del submarginal, separado del proceso posterior del submarginal por una muesca ancha y abierta. Las longitudes de la armadura de la cabeza y el tronco oscilaban entre 77,6 y 190 milímetros (3,06 a 7,48 pulgadas). [16]
Referencias
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