Bombus pensylvanicus

Bombus pensylvanicus
Reina en el condado de Hanover, Virginia
Hombre en Illinois , EE.UU.
Estado de conservación
Vulnerable  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insectos
Orden:	Himenópteros
Familia:	Apidae
Género:	bomba
Subgénero:	Toracobombo
Especies:	B. pensylvanicus
Nombre binomial
Bombus pensylvanicus ( De Geer , 1773)  [2]
Distribución general de Bombus pensylvanicus . (La línea discontinua indica la distribución anterior)
Sinónimos
Apis pensylvanica De Geer, 1773 Apis americanorum Fabricius, 1775 Apis antiguensis Fabricio, 1775 Apis nidulans Fabricio, 1793 Bombus pallidus Cresson, 1863 Bombus pennsylvanicus Cresson, 1863 (End.) Psithyrus cevalliae Cockerell, 1899 Bombus americana Howard, 1901 (Misisipi) Bombus titusi Ashmead, 1902 Bombus pennsylvanicus contra umbratus Friese, 1931

Bombus pensylvanicus , el abejorro americano , es una especie amenazada de abejorro nativa de América del Norte. Se encuentra en el este de Canadá , en gran parte del este de los Estados Unidos y en gran parte de México . ^[1]

Bombus pensylvanicus, que en el pasado fue el abejorro más frecuente en el sur de los Estados Unidos, ha disminuido significativamente en los últimos años ^[3] , incluso en el estado de Pensilvania , que le da su nombre científico , donde sus números se consideran críticamente bajos. ^[4] En general, la población se redujo casi un 90% en tan solo las dos primeras décadas del siglo XXI. ^[5]

Bombus pensylvanicus tiende a vivir y anidar en tierras de cultivo y campos abiertos. Se alimenta de varias plantas alimenticias, entre las que predominan los girasoles y los tréboles ^[6] , y funciona como polinizador.

Bombus pensylvanicus pertenece al orden Hymenoptera (que consiste en hormigas, avispas, abejas y moscas sierra), la familia Apidae (que consiste en abejas cucú, excavadoras, carpinteras, abejorros y melíferas), la subfamilia Apinae (que consiste en abejas melíferas, orquídeas, abejorros, de cuernos largos y excavadoras), y el género Bombus (que consiste en abejorros) . ^[3] Dentro de Bombus , B. pensylvanicus pertenece al subgénero Thoracobombus , que incluye especies como Bombus armeniacus , Bombus pauloensis , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus humilis , Bombus morio , Bombus muscorum , Bombus pascuorum , Bombus pomorum , Bombus ruderarius , Bombus sylvarum y Bombus transversalis . Bombus pensylvanicus a veces se confunde con B. terricola o B. auricomus, ^[7] pero su pariente más cercano es Bombus sonorus , que se encuentra en México y Arizona. ^[8] Los científicos a veces tratan a Bombus sonorus como una subespecie de Bombus pensylvanicus, aunque cada especie mantiene diferencias en los genitales masculinos . ^[9] Se han encontrado individuos intermedios de B. pensylvanicus y B. sonorus en áreas de superposición geográfica, ^[8] pero se necesita más evidencia para distinguir si B. sonorus es una subespecie de B. pensylvanicus. ^[6]

Bombus pensylvanicus es una especie muy extendida, caracterizada por tener la lengua larga. En comparación con su especie similar B. sonorus , B. pensylvanicus tiene un patrón de color más oscuro y se encuentra en el este de los Estados Unidos. ^[6] Las características de B. pensylvanicus incluyen: un dorso torácico amarillo, una parte posterior negra, 3 segmentos tergales iniciales alternados en blanco y negro , un espacio malar largo y desgarbado, ^[3] y pelo corto. ^[6] Estas características se parecen a las de B. fervidus y B. auricomus, lo que genera confusión entre especies. ^[3] B. pensylvanicus es similar en color y distribución a Bombus fervidus . ^[10] En términos de características dentro de la colmena, una reina más grande mide 22-26 mm en comparación con una obrera de 13-19 mm. Los machos tienen una cabeza de válvula de pene hacia afuera con una forma ancha de plátano ^[6] y a menudo tienen un amarillo extenso en el dorso torácico posteriormente. ^[3]

Aunque las abejas normalmente buscan alimento cerca de sus nidos, se ha observado que algunos individuos pueden regresar desde una distancia de hasta 2,5 kilómetros, aunque es probable que exista una variación individual en la capacidad de retorno y en el tiempo que tarda una abeja en encontrar el camino de regreso al nido. El método utilizado por las abejas probablemente sea el de ensayo y error, no un sexto sentido o instinto de retorno, porque el tiempo que tardan en regresar al nido varía. ^[11] Los machos se vuelven más comunes a finales del verano.

SA Cameron observó que las abejas del género Bombus tienden a tener una morfología comparable en toda su área de distribución, lo que significa que las adaptaciones conductuales pueden desempeñar un papel importante en la colonización de diferentes hábitats. ^[8] Se postula que la evolución mimética explica tanto la variación interespecífica como la intraespecífica en el patrón de color. B. pensylvanicus del este de América del Norte y B. sonorus del oeste de América del Norte son taxones que tienen una morfología similar pero patrones de color distintos y genitales masculinos diferentes. En áreas donde los dos taxones se superponen, hay introgresión genética entre B. sonorus y B. pensylvanicus , lo que sugiere que los dos taxones pueden ser en realidad conespecíficos (ya que producen descendencia fértil) y es mejor considerarlos como subespecies. ^[8]

Bombus pensylvanicus se distribuye desde las Grandes Llanuras del Este hasta el este y centro de los EE. UU. y el sur de Canadá y México. ^[6] La especie se ha vuelto más rara, disminuyendo en número principalmente en las partes del norte de su área de distribución. ^[3] B. pensylvanicus generalmente anida en campos de pasto alto, pero a veces puede anidar bajo tierra. La especie utiliza manojos de heno o pasto alto para crear nidos protegidos sobre el suelo. Algunos anidan en grietas y madrigueras establecidas, como nidos viejos de pájaros, madrigueras de roedores y bloques de hormigón. ^[3] Incluso se ha observado que esta especie anida en objetos hechos por el hombre, como baldes y graneros. ^[11]

Bombus pensylvanicus mantiene un ciclo reproductivo similar al de otras especies de abejorros. ^[12] Los factores ambientales, así como la accesibilidad a los recursos, afectan el avance cíclico de la colonia. El ciclo comienza en febrero y termina alrededor de noviembre o diciembre. ^[13] Las abejas hembras pueden producir huevos sin necesidad de apareamiento, un proceso conocido como haplodiploidía . Los huevos no fertilizados se convierten en machos, mientras que los huevos fertilizados se convierten en obreras hembras o reinas. ^[12] El ciclo reproductivo comienza en julio/agosto, cuando un macho se aparea con una reina recién nacida. La reina fertilizada permanece en hibernación hasta la primavera del año siguiente, esperando las condiciones óptimas para buscar un nido. En marzo, la abeja reina recolecta polen y néctar, como fuente de nutrición y para construir una olla de cera, y establece su colonia. ^[12] Estas colonias probablemente se organizan e inician en febrero. ^[13] Las obreras hembras se desarrollan a través del polen recolectado, ya que estimula los ovarios para crear huevos, que son fertilizados por los machos del año anterior. La reina continúa calentando los huevos inicialmente, luego los huevos continúan su ciclo de vida de desarrollo: primero etapa larvaria, luego pupas y, por último, obreras hembras adultas. Las obreras hembras cuidan el nido y los huevos, mientras que la reina pone huevos. Este proceso de huevo a abeja adulta toma alrededor de 4 a 5 semanas. ^[12] Las obreras iniciales buscan alimento y aumentan el tamaño de la colonia al traer recursos para el crecimiento. Por lo tanto, las obreras que eclosionan más tarde en el año, alrededor de mediados del verano, tienden a ser más grandes que las abejas obreras iniciales. ^[12] Las colmenas continúan creciendo, ^[13] y a fines del verano puede haber más de 200 abejas obreras. En el momento en que el tamaño de la colmena es suficiente, la reina detiene la producción de una sustancia química que impide la producción ovárica de ciertas abejas hembras, lo que lleva a especificar la producción de huevos de abeja reina y huevos de macho. ^[12] Algunas obreras hembras pueden producir sus propios huevos, pero la reina generalmente se deshace de ellos. La batalla constante entre la reina y las obreras continúa hasta fines del verano, cuando las obreras pican a la reina hasta matarla. El ciclo comienza nuevamente en el invierno, cuando los huevos de la reina eclosionan y las obreras mueren. ^[12]

B. pensylvanicus tiene una estabilidad variable dentro de su ciclo de colonia. Las reinas se consideran la casta dominante porque suelen ser las abejas más grandes de la colonia. A medida que las abejas obreras macho crecen en longitud media de las alas, se convierten en la casta dominante a medida que disminuye el número de reinas. La longitud de las alas de los machos varía según el punto de desarrollo de la colonia. Los primeros machos que fundan la colonia tienden a tener una longitud de alas menor que la primera o segunda generación de la colonia. El suministro de alimentos es escaso, al principio, ya que la reina es la que busca alimento. Hasta julio, las obreras son la casta que busca alimento y se observa un enorme aumento en el tamaño corporal. La proporción de obreras disminuye cuando se desarrollan los machos reproductivos, lo que representa un punto de inflexión en la colonia, ya que el tamaño de los machos aumenta hasta que las abejas activas desarrollan el tamaño de una reina cerca de noviembre y diciembre, cuando la población de obreras se disipa. Las reinas mantienen la menor cantidad de desviación estándar para la longitud media de las alas y, por lo tanto, son la casta más estable de la colonia. Se postula que esto se debe a que las reinas se forman en un corto lapso de tiempo cuando los recursos de la colonia han alcanzado su umbral. La actividad de B. pensylvanicus en una zona subtropical se asemeja a la de las especies de zonas templadas, manteniendo períodos en los que no hay abejas activas. ^[13]

Aunque Bombus pensylvanicus mantiene una coloración aposemática y un aguijón defensivo, se enfrenta a muchos depredadores. Es probable que la depredación sea causada por un ataque para obtener los recursos de la colmena, que contiene néctar, larvas y polen abundantes en carbohidratos y proteínas. Los depredadores consisten principalmente en mamíferos como zorrillos, osos y mapaches. Además, los abejorros son depredados por aves para alimentarse. Los recolectores son depredados con frecuencia por invertebrados. Las arañas cangrejo y las chinches emboscadoras de colores crípticos emboscan a las abejas en las flores para atraparlas. Las moscas ladronas se parecen a los abejorros y los agarran, los insertan con enzimas y luego se comen sus órganos internos. Mallophora bomboides es una especie de mosca ladrona que se alimenta específicamente de B. pensylvanicus y lo usa como modelo para el mimetismo batesiano . ^[14] Las avispas, como la especie de abeja lobo Philanthus bicinctus , interceptan a las abejas y luego las paralizan con veneno, que utilizan para alimentar a las larvas de la avispa. Las chinches asesinas y las libélulas también son depredadores comunes de las abejas. ^[6]

Los abejorros son generalmente hospedadores de una diversidad de parasitoides en los cuales las larvas crecen dentro del hospedador vivo. ^[6] La mayoría de los parasitoides para los abejorros son moscas y alrededor del 30 por ciento o más de las abejas dentro del área pueden ser infectadas. El proceso de parasitismo consiste en que la mosca se adhiere a la abeja en vuelo e inserta sus ovipositos entre los tergos de la abeja. La mosca larva eclosiona dentro del hospedador abeja y se desarrolla alimentándose de los tejidos del hospedador. La abeja vive alrededor de dos semanas antes de morir. Luego, la mosca se transforma en pupa y pasa el invierno dentro de la abeja, completamente desarrollada, antes de emerger al año siguiente. Bombus pensylvanicus es hospedador de una especie de abejorro "cuco", B. variabilis . ^[7] Las reinas abejorros que hibernan son parasitadas por un gusano nematodo, Sphaerularia bombi . Este parásito no reduce la esperanza de vida, sino que provoca la esterilización de la reina. Se ha observado que las reinas afectadas buscan alimento dos o tres semanas más tarde que las que no están afectadas. ^[6] Los microorganismos parásitos también utilizan a las abejas como hospedadoras. Los efectos de los microorganismos parásitos pueden ser letales o subletales. Los patógenos pueden transmitirse dentro de una colonia o la abeja puede infectarse en las flores. Los ácaros traqueales ( Locustacarus buchneri ) reducen la eficiencia de búsqueda de alimento al vivir en los alvéolos de la abeja. Ciertos protozoos y hongos consumen el tejido huésped o las sustancias intestinales del tracto digestivo del abejorro, lo que disminuye la eficiencia de búsqueda de alimento, la esperanza de vida y, por lo tanto, la aptitud de la colonia. Las abejas pueden contener bacterias simbióticas que ofrecen cierta inmunidad a los patógenos. Una mayor exposición a la pérdida de hábitat, así como a la exposición a pesticidas, puede provocar una predisposición de las abejas, promoviendo así la descomposición de la especie. ^[6]

Dado que los abejorros se caracterizan por un patrón de color llamativo, así como una picadura defensiva, están involucrados en complejos miméticos (tanto mimetismo mülleriano como mimetismo batesiano ) con otros insectos que también obtienen una depredación reducida. ^[6] Bombus pensylvanicus es imitado por varias moscas sierra, polillas diurnas (por ejemplo, Hemaris diffinis ), escarabajos, moscas y otras abejas, como las abejas carpinteras y excavadoras.

Wesselingh y Arnold (2000) estudiaron las preferencias de los polinizadores en Iris fulva (de flores rojas) e Iris brevicaulis (de flores azules). B. pensylvanicus prefirió los híbridos de flores violetas. Las abejas continuaron visitando las flores más cercanas la mayor parte del tiempo, lo que demuestra que los movimientos se producían normalmente entre una diversidad de tipos de flores en lugar de priorizar un solo tipo de flor. Por tanto, la falta de genotipos intermedios de los híbridos de iris no se debe a la preferencia de polinizadores por parte de B. pensylvanicus , sino que el comportamiento de polinización se realiza a través del apareamiento mixto de tipos de flores alternantes de diferentes síndromes de polinización. ^[15]

Johnson realizó pruebas para detectar diferencias de utilización de recursos de tamaño intraespecífico en B. pensylvanicus . En Minnesota, existían flores con corolas cortas y corolas largas en rodales de especies únicas y mixtas. Se descubrieron abejas recolectoras con corolas cortas y probóscides (lengua) más cortas en rodales de especies mixtas. Johnson concluyó que las abejas recolectoras de B. pensylvanicus preferirían la longitud de corola que se corresponde con la longitud de su probóscide. Una comparación adicional de las abejas recolectoras conespecíficas de rodales de especies mixtas versus de especies únicas reveló una longitud de probóscide más corta para especies mixtas en comparación con rodales de especies únicas para la corola corta. Este estudio postuló que una diversidad de especies de flores puede influir en la abeja específica que poliniza la especie para rodales de especies únicas. ^[16]

Se ha descubierto que las especies de abejorros se han deteriorado sustancialmente entre 1940 y 1960, y continúan disminuyendo en la actualidad. Las áreas de distribución de Bombus pensylvanicus han disminuido específicamente en Illinois, coincidiendo con la inversión agrícola dentro del estado. ^[17] Lozier y Cameron evaluaron la estructura genética utilizando marcadores microsatélites en Illinois para comparar la variación genética de las colecciones históricas con las contemporáneas dentro de B. pensylvanicus . Se descubrió que B. pensylvanicus tenía una mayor estructura poblacional, lo que indica un flujo genético reducido y dispersión entre poblaciones. Se descubrió que la diversidad genética en general no se ha alterado significativamente con el tiempo, pero hubo algunas reducciones en B. pensylvanicus . Las ligeras pérdidas de diversidad genética en B. pensylvanicus pueden ser una indicación del declive de la especie. Estos resultados se esperaban debido a la reciente disminución de la población, que causaría disminuciones en la diversidad genética para situaciones de cuello de botella graves. Por lo tanto, la alteración en el flujo genético puede sugerir una posible diferenciación genética futura de B. pensylvanicus . ^[17]

Las investigaciones actuales indican que Bombus pensylvanicus es poco común y está disminuyendo rápidamente. ^{[5] [3]} Como se indicó en secciones anteriores, el área de distribución norte de B. pensylvanicus ha disminuido significativamente. B. pensylvanicus, que alguna vez fue la especie más abundante en todo el sur de los Estados Unidos, es ahora una especie rara que ha sido extirpada en ciertas áreas y ha sufrido disminuciones en otras. ^[4] Se alientan los esfuerzos de conservación para mantener la especie, incluso en la agricultura con técnicas respetuosas con la vida silvestre, como setos vivos y manejo de plagas. ^[17]