Biopelícula fototrófica

Las biopelículas fototróficas son comunidades microbianas que generalmente comprenden microorganismos fototróficos, que utilizan la luz como fuente de energía, y quimioheterótrofos. ^[1] Las biopelículas fototróficas multicapa laminadas gruesas generalmente se denominan tapetes microbianos o tapetes fototróficos (ver también biopelícula ). ^[2] Estos organismos, que pueden ser organismos procariotas o eucariotas como bacterias , cianobacterias , hongos y microalgas , forman diversas comunidades microbianas que se fijan en una matriz o película mucosa. Estas biopelículas se producen en superficies de contacto en una variedad de entornos terrestres y acuáticos. La formación de biopelículas es un proceso complejo y depende de la disponibilidad de luz, así como de las relaciones entre los microorganismos. Las biopelículas cumplen una variedad de funciones en entornos acuáticos, terrestres y extremos; estas funciones incluyen funciones que son tanto beneficiosas como perjudiciales para el medio ambiente. Además de estas funciones naturales, las biopelículas fototróficas también se han adaptado para aplicaciones como la producción y protección de cultivos, la biorremediación y el tratamiento de aguas residuales . ^{[1] [2]}

La formación de biopelículas es un proceso complejo que se produce en cuatro pasos generales: adhesión de las células, formación de la colonia, maduración y dispersión celular. Estas películas pueden crecer en tamaños que van desde micrones hasta centímetros de espesor. La mayoría son verdes y/o marrones, pero pueden ser más coloridas. ^[1]

El desarrollo de la biopelícula depende de la generación de sustancias poliméricas extracelulares (SPE) por parte de los microorganismos. La SPE, que es similar a un gel, es una matriz que proporciona estructura a la biopelícula y es esencial para el crecimiento y la funcionalidad. Está formada por compuestos orgánicos como polisacáridos, proteínas y glicolípidos y también puede incluir sustancias inorgánicas como limo y sílice. La SPE une las células en la biopelícula y transmite luz a los organismos en la zona inferior. Además, la SPE actúa como adhesivo para la fijación de la superficie y facilita la digestión de nutrientes por enzimas extracelulares. ^[1]

Las funciones e interacciones microbianas también son importantes para mantener el bienestar de la comunidad. En general, los organismos fototróficos en la biopelícula proporcionan una base para el crecimiento de la comunidad en su conjunto al mediar los procesos y conversiones de la biopelícula. Los quimioheterótrofos utilizan los productos de desecho fotosintéticos de los fotótrofos como fuentes de carbono y nitrógeno y, a su vez, realizan la regeneración de nutrientes para la comunidad. ^{[1] [2]} Varios grupos de organismos se ubican en capas distintas según la disponibilidad de luz, la presencia de oxígeno y los gradientes redox producidos por la especie. ^[2] La exposición a la luz al principio del desarrollo de la biopelícula tiene un impacto inmenso en el crecimiento y la diversidad microbiana; una mayor disponibilidad de luz promueve un mayor crecimiento. Los fotótrofos como las cianobacterias y las algas verdes ocupan la capa expuesta de la biopelícula, mientras que las capas inferiores consisten en fotótrofos anaeróbicos y heterótrofos como bacterias, protozoos y hongos. ^[1] Las algas eucariotas y las cianobacterias en la parte exterior utilizan la energía de la luz para reducir el dióxido de carbono, proporcionando sustratos orgánicos y oxígeno . Esta actividad fotosintética alimenta los procesos y las conversiones en la comunidad total del biofilm, incluida la fracción heterotrófica . También produce un gradiente de oxígeno en la capa que inhibe el crecimiento de la mayoría de los fotótrofos y quimiótrofos anaeróbicos en las regiones superiores. ^[2]

La comunicación entre microorganismos se facilita mediante vías de transducción de señales o quorum sensing , que se llevan a cabo mediante la secreción de moléculas que se difunden a través del biofilm. La identidad de estas sustancias varía según el tipo de microorganismo del que se secretan. ^[1]

Si bien es posible identificar algunos de los organismos que contribuyen a la formación de las biopelículas, es difícil determinar su composición exacta porque muchos de ellos no se pueden cultivar mediante métodos de cultivo puros. Aunque los métodos de cultivo puros no se pueden utilizar para identificar microorganismos no cultivables y no respaldan el estudio de las interacciones complejas entre fotoautótrofos y heterótrofos, el uso de la metagenómica , la proteómica y la transcriptómica ha ayudado a caracterizar estos organismos no cultivables y ha proporcionado cierta información sobre los mecanismos moleculares, la organización microbiana y las interacciones en las biopelículas. ^[1]

Las biopelículas fototróficas se pueden encontrar en superficies terrestres y acuáticas y pueden soportar fluctuaciones ambientales y ambientes extremos. En los sistemas acuáticos, las biopelículas prevalecen en superficies de rocas y plantas, y en ambientes terrestres pueden ubicarse en el suelo, en rocas y en edificios. ^[1] Las biopelículas fototróficas y las esteras microbianas se han descrito en ambientes extremos como fuentes termales, ^[3] estanques hipersalinos, ^[4] costras de suelo desértico y en las capas de hielo de los lagos en la Antártida. El registro fósil de 3.4 mil millones de años de comunidades fototróficas bentónicas , como las esteras microbianas y los estromatolitos , indica que estas asociaciones representan los ecosistemas más antiguos conocidos de la Tierra. Se cree que estos primeros ecosistemas desempeñaron un papel clave en la acumulación de oxígeno en la atmósfera de la Tierra . ^[5]

Estos microorganismos desempeñan una gran variedad de funciones en los distintos entornos en los que se encuentran. En los entornos acuáticos, estos microbios son productores primarios, una parte fundamental de la cadena alimentaria. Desempeñan una función clave en el intercambio de una cantidad sustancial de nutrientes y gases entre los depósitos atmosféricos y oceánicos. Las biopelículas en los sistemas terrestres pueden contribuir a mejorar el suelo, reducir la erosión, promover el crecimiento de la vegetación y revitalizar tierras desérticas, pero también pueden acelerar la degradación de estructuras sólidas como edificios y monumentos. ^[1]

Existe un creciente interés en la aplicación de biopelículas fototróficas, por ejemplo, en el tratamiento de aguas residuales en humedales construidos , la biorremediación , la agricultura y la producción de biohidrógeno . ^[2] A continuación se describen algunas.

Los agroquímicos como pesticidas , fertilizantes y hormonas alimentarias se utilizan ampliamente para producir una mayor calidad y cantidad de alimentos, así como para brindar protección a los cultivos. Sin embargo, los biofertilizantes se han desarrollado como un método más respetuoso con el medio ambiente para ayudar al desarrollo y la protección de las plantas al promover el crecimiento de microorganismos como las cianobacterias. Las cianobacterias pueden aumentar el crecimiento de las plantas colonizando las raíces de las plantas para suministrar carbono y nitrógeno, que pueden proporcionar a las plantas a través de los procesos metabólicos naturales de fijación de dióxido de carbono y nitrógeno. También pueden producir sustancias que inducen la defensa de las plantas contra hongos, bacterias y virus dañinos. Otros organismos también pueden producir metabolitos secundarios como fitohormonas que aumentan la resistencia de las plantas a las plagas y enfermedades. ^[1] Promover el crecimiento de biopelículas fototróficas en entornos agrícolas mejora la calidad del suelo y la retención de agua, reduce la salinidad y protege contra la erosión . ^[2]

Los organismos en esteras como las cianobacterias, los reductores de sulfato y los heterótrofos aeróbicos pueden ayudar en la biorremediación de los sistemas de agua a través de la biodegradación de los aceites. ^[2] Esto se logra liberando oxígeno, compuestos orgánicos y nitrógeno de los contaminantes de hidrocarburos. El crecimiento de biopelículas también puede degradar otros contaminantes oxidando aceites, pesticidas y herbicidas y reduciendo metales pesados ​​como el cobre, el plomo y el zinc. Los procesos aeróbicos para degradar contaminantes se pueden lograr durante el día y los procesos anaeróbicos se realizan durante la noche mediante biopelículas. ^[1] Además, debido a que la respuesta de las biopelículas a los contaminantes durante la exposición inicial sugirió toxicidad aguda, las biopelículas se pueden utilizar como sensores de contaminación. ^[2]

Las biopelículas se utilizan en las instalaciones de tratamiento de aguas residuales y en humedales artificiales para procesos como la limpieza de aguas cargadas de pesticidas y fertilizantes, ya que es más fácil formar flóculos o agregados utilizando biopelículas que otros materiales de flóculos. ^{[1] [2]} También existen muchos otros beneficios en el uso de biopelículas fototróficas en el tratamiento de aguas residuales, en particular en la eliminación de nutrientes. Los organismos pueden secuestrar nutrientes de las aguas residuales y utilizarlos junto con el dióxido de carbono para generar biomasa. La biomasa puede capturar nitrógeno, que se puede extraer y utilizar en la producción de fertilizantes. ^[2] Debido a su rápido crecimiento, las biopelículas fototróficas tienen una mayor absorción de nutrientes que otros métodos de eliminación de nutrientes que utilizan biomasa de algas, y son más fáciles de cosechar porque crecen de forma natural en las superficies de los estanques de aguas residuales. ^[6]

La actividad fototrófica de estas películas puede precipitar los fosfatos disueltos debido a un aumento del pH; estos fosfatos luego se eliminan por asimilación. El aumento del pH de las aguas residuales también minimiza la presencia de bacterias coliformes. ^[2]

La desintoxicación de metales pesados ​​en el tratamiento de aguas residuales también se puede lograr con estos microbios principalmente a través de mecanismos pasivos como el intercambio iónico , la quelación , la adsorción y la difusión , que constituyen la biosorción . El modo activo se conoce como bioacumulación . La desintoxicación de metales mediada por biosorción está influenciada por factores que incluyen la intensidad de la luz, el pH, la densidad de la biopelícula y la tolerancia de los organismos a los metales pesados. Aunque la biosorción es un proceso eficiente y económico, los métodos para recuperar metales pesados ​​de la biomasa después de la biosorción aún necesitan un mayor desarrollo. ^[2]

El uso de biopelículas fototróficas para el tratamiento de aguas residuales es más eficiente energéticamente y económico y tiene la capacidad de producir subproductos que pueden procesarse posteriormente para obtener biocombustibles. ^[1] En concreto, las cianobacterias son capaces de producir biohidrógeno, que es una alternativa a los combustibles fósiles y puede convertirse en una fuente viable de energía renovable. ^[2]