Besanosaurio
Género de ictiosaurio del Triásico

Besanosaurio
Reparto de BES SC 999, holotipo (arriba) y dibujo interpretativo (abajo)
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Orden:† Ictiosauria
Familia:† Shastasáuridos
Género:† Besanosaurus
Dal Sasso y Pinna, 1996
Especie tipo
† Besanosaurus leptorhynchus
Dal Sasso y Pinna, 1996
Sinónimos
  • † Mikadocephalus gracilirostris Maisch y Matzke, 1997

Besanosaurus (que significa " reptil de Besano " ) es un género extinto de ictiosaurio del Triásico Medio del Monte San Giorgio de Italia y Suiza , que contiene la única especie B. leptorhynchus . Besanosaurus fue nombrado por Cristiano Dal Sasso y Giovanni Pinna en 1996, basándose en el esqueleto aplanado casi completo BES SC 999, el espécimen holotipo . Este esqueleto se conserva en múltiples losas de roca delgadas que abarcan 3,5 por 4 metros (11 por 13 pies) cuando se ensambló y tomó miles de horas para prepararlo . Especímenes adicionales de Monte San Giorgio que anteriormente se han considerado géneros separados, incluido un cráneo parcial llamado Mikadocephalus y un esqueleto bien conservado, en gran parte completo, han sido reinterpretados como especímenes adicionales de Besanosaurus . Se han descubiertosupuestos especímenes de Besanosaurus en el archipiélago noruego de Svalbard y Alemania , aunque su atribución a este género sigue siendo discutida.

Como ictiosaurio, Besanosaurus tenía aletas en lugar de extremidades y una aleta en la cola . Besanosaurus es un ictiosaurio grande, y se estima que el espécimen más grande conocido mide unos 8 metros (26 pies) de largo. Tiene un cuerpo largo y delgado con una cabeza pequeña y una cola larga. El hocico de Besanosaurus es largo y delgado, y contiene numerosos dientes pequeños y puntiagudos. En la mandíbula superior, la mayoría de los dientes están colocados en alvéolos , pero los dientes más traseros están implantados en un surco. La mandíbula inferior tiene procesos coronoideos agrandados para el anclaje de los músculos de la mandíbula. Hay 61 vértebras delante de las caderas, dos en la región de la cadera y al menos 138 en la cola. La cola representa más de la mitad de la longitud del animal y muestra una curva hacia abajo. Las extremidades anteriores son más largas que las posteriores y los húmeros son redondos y rechonchos. Las falanges (huesos de los dedos de las manos y de los pies) son elípticas en las extremidades anteriores, pero constreñidas en las posteriores.

Aunque se entiende que es un ictiosaurio de tipo shastasáurido , no está claro exactamente cómo están relacionados entre sí Besanosaurus y otros miembros de este grupo. Los huesos del cráneo de Besanosaurus indican que habría poseído fuertes músculos de la mandíbula, pero su delicado hocico sugiere que se habría alimentado de peces pequeños y cefalópodos coleoides , que podría haber atrapado con mordiscos rápidos y bruscos. Los ictiosaurios dieron a luz a crías vivas , y el holotipo puede contener los restos de un embrión en su cavidad torácica. Todos los especímenes definitivos de Besanosaurus provienen de la Formación Besano . Durante el Anisiense , esta región era una laguna poblada por una amplia variedad de vida marina, incluida una variedad de otros ictiosaurios. Se cree que estos diferentes ictiosaurios utilizaron diferentes estrategias de alimentación para evitar la competencia.

Historia del estudio

Holotipo y denominación

Cráneo y parte frontal del esqueleto de BES SC 999, el holotipo de Besanosaurus

En 1985, el trabajo paleontológico comenzó en un sitio conocido como Sasso Caldo (que significa ' piedra caliente ' ) [1] : 140  en el lado italiano de Monte San Giorgio . [2] Este sitio está ubicado a unos 800 metros (2600 pies) sobre el nivel del mar y era bastante fácil de alcanzar. Las rocas de esta cantera no fueron modificadas por fallas [1] : 140  y consistían en capas de esquisto bituminoso y dolomita pertenecientes a la unidad geológica conocida como Formación Besano . [3] La excavación en Sasso Caldo es la excavación de mayor duración que se llevó a cabo en Monte San Giorgio, [1] : 140  y fue parte de una operación organizada por el Museo de Historia Natural de Milán , con la excavación realizada por el Gruppo Paleontologico di Besano, un grupo de voluntarios . [2] En la primavera de 1993, mientras se extraía un bloque de dolomita que contenía los esqueletos de un par de ictiosaurios mixosáuridos , se desprendió un trozo de pizarra de la capa inferior. En este trozo de pizarra del nivel bituminoso n.° 65 [2] se conservaron partes de las mandíbulas de un gran ictiosaurio. El resto del esqueleto de este ictiosaurio se extrajo durante el verano siguiente mediante la recolección de toda la capa de roca en la que se encontraba preservado. La pizarra se expuso utilizando mazos , cuñas y un martillo neumático para limpiar la dolomita que estaba encima, luego se dividió en losas y se extrajo con herramientas menos contundentes. Al ser bastante frágil, la pizarra a menudo se rompía durante la excavación. [1] : 140–141 

El gran esqueleto del ictiosaurio fue depositado en el Museo de Historia Natural de Milán, donde se le dio el número de espécimen BES SC 999. [2] Para determinar la extensión del esqueleto, el museo colaboró ​​con un hospital de la ciudad para escanear las losas mediante análisis de rayos X. Cada radiograma cubría un área de 35 por 45 centímetros (14 por 18 pulgadas), y se necesitaron 145 para mostrar el espécimen completo, que finalmente se reveló que estaba extendido en un total de 33 losas. [2] [1] : 144  Si bien las losas tienen solo unos 2,7 centímetros (1,1 pulgadas) de espesor, cuando se juntan, cubren un área de aproximadamente 3,5 por 4 metros (11 por 13 pies). El esqueleto está aplanado de arriba a abajo, con la excepción del cráneo, que en cambio fue aplastado de lado a lado hasta un espesor de menos de 1 centímetro (0,39 pulgadas). La mayor parte de la desarticulación del esqueleto es bastante mínima, aunque los huesos de los dedos están dispersos. Las placas contienen un mixosáurido pequeño adicional, así como el ictiosaurio grande. [2]

En febrero de 1996, tres [1] : 146  preparadores habían realizado 2500 horas de preparación en el espécimen, exponiendo el cráneo y el esqueleto apendicular . Si bien la preparación aún no estaba completa, Cristiano Dal Sasso y Giovanni Pinna publicaron un informe preliminar sobre este gran ictiosaurio más tarde ese año, los autores lo consideraron justificado por la singularidad y completitud del esqueleto, con las partes no preparadas del esqueleto estudiadas mediante radiografía. Dal Sasso y Pinna encontraron que el espécimen difería de otros shastasaurios y lo convirtieron en el holotipo de un nuevo género y especie , Besanosaurus leptorhynchus . El nombre del género significa ' reptil de Besano ' , [1] : 17  haciendo referencia a un pueblo en la provincia de Varese , Lombardía , mientras que las palabras griegas leptòs para ' delgado ' o ' esbelto ' y rhynchos para ' hocico ' componen el nombre de la especie. Los autores afirmaron que se podría realizar un estudio más detallado una vez que se terminara la preparación, una tarea que predijeron que podría tomar hasta 8000 horas más. [2] Finalmente, se necesitaron 16500 horas repartidas en 5 años en total para revelar completamente el esqueleto, que estaba oculto bajo 21.000 centímetros cuadrados (3300 pulgadas cuadradas) de roca. [1] : 146  El holotipo posteriormente entró en almacenamiento como un total de 25 losas, mientras que un molde del espécimen completo se puso en exhibición en 1999. [1] : 146  BES SC 999 sigue siendo el espécimen más completo de Besanosaurus . [3] Mientras que P. Martin Sander y Christiane Faber en 1998 consideraron posible que Besanosaurus representara otro espécimen del relacionado Shastasaurus , [4] Besanosaurus ha sido aceptado de otra manera como un taxón válido . [5] [6] [7] [3]

Más ejemplares yMikadocéfalo

Ejemplar de referencia PIMUZ T 4376, junto con un Mixosaurus (arriba) conservado en la misma placa

El holotipo de Besanosaurus no fue el primer shastasaurio conocido del Monte San Giorgio. Dos especímenes de shastasaurio de Suiza fueron depositados en las colecciones del Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich en la década de 1920, ambos mencionados de pasada en la literatura del siglo. El más pequeño de los dos, numerado PIMUZ T 4376, es un esqueleto con un cráneo y un tronco algo articulados, pero con extremidades y cola desarticuladas. Si bien a la cola le falta el extremo, el espécimen está casi completo, [8] y la conservación de los huesos es buena. Este espécimen fue recuperado de la capa 71 en la mina Valle Stelle. El otro espécimen, procedente de la capa 116 de la mina Cava Tre Fontane, está catalogado como PIMUZ T 4847 y es muy grande, [9] y está mal conservado y desarticulado, ya que le faltan la cola y las extremidades. [3] Sander y Jean Michel Mazin consideraron que ambos especímenes representaban un género distinto en 1993. [10] El espécimen de tamaño mediano fue estudiado por David Cook, quien publicó un resumen en 1994, en el que este espécimen se interpretó como perteneciente a un nuevo género. [8] Dal Sasso y Pinna consideraron que este espécimen era similar a Californosaurus y proporcionalmente distinto de Besanosaurus en su descripción de este último género, luego de una discusión con Robert Appleby . [2] Sin embargo, el estudio de Cook de PIMUZ T 4376 no condujo a un artículo, y el espécimen permaneció incompleto. [3]

Cráneo desarticulado GPIT 1793/1, el espécimen holotipo de Mikadocephalus gracilirostris

En 1997, Michael Maisch y Andreas Matzke describieron un cráneo de ictiosaurio conservado en la Colección Paleontológica de la Universidad de Tubinga , catalogado como GPIT 1793/1. Este espécimen proviene de una posición desconocida en la Formación Besano en Suiza. Este cráneo está preservado en tres losas de esquisto, y un trabajo de preparación detallado fue realizado mediante abrasión por aire por Fritz Lörcher. Si bien los huesos individuales están en general bastante bien conservados, el cráneo en general está aplastado y fuertemente desarticulado. Al determinarlo distinto después de exhaustivas comparaciones con otros ictiosaurios, Maisch y Matzke lo nombraron el holotipo de un nuevo género y especie, Mikadocephalus gracilirostris . El nombre del género proviene de las palabras Mikado y kephalos (del griego "cabeza"), en referencia a la forma en que se conservó el cráneo, y los autores compararon su apariencia con un juego de palitos para recoger , mientras que el nombre de la especie proviene de las palabras latinas gracilis (delgado) y rostrum (hocico). [11] Sin embargo, los autores no mencionaron a Besanosaurus ni lo incluyeron en sus comparaciones, probablemente debido a que no estaban al tanto de su publicación relativamente reciente en ese momento. [5] [3]

Sander argumentó que Mikadocephalus era probablemente un sinónimo menor de Besanosaurus en 2000, señalando que eran anatómicamente similares. Además, encontró que el hecho de que Besanosaurus y Mikadocephalus hubieran vivido en el mismo entorno era ecológicamente improbable dada la cantidad de otros ictiosaurios que se habían reportado en Monte San Giorgio. También consideró posible que Wimanius , otro ictiosaurio fragmentario nombrado en 1998 por Maisch y Matzke, fuera un Besanosaurus juvenil en lugar de su propio género, aunque también señaló que podría pertenecer a la misma especie que el shastasáurido de tamaño mediano sin nombre. Sin embargo, Sander argumentó que el material mejor conservado necesitaría ser estudiado antes de que se pudieran hacer asignaciones definitivas. [5] Más tarde ese mismo año, Maisch y Matzke defendieron la validez de Mikadocephalus , enumerando múltiples diferencias entre él y Besanosaurus . Además, refirieron PIMUZ T 4376 a Mikadocephalus gracilirostris y asignaron otro espécimen a Besanosaurus , PIMUZ T 1895. [6] : 16, 27, 68–69  Este espécimen, procedente de la mina Cava Tre Fontane, consiste en un cráneo asociado a restos postcraneales, con poco material de extremidades y cola. La preparación de este espécimen permanece incompleta. [3]

Ejemplar de referencia PIMUZ T 4847 en exposición en el Museo Paleontológico de Zúrich

En un libro de 2003, Christopher McGowan y Motani incluyeron a Mikadocephalus gracilirostris y Wimanius odontopalatus como especies inquirendae , y también consideraron sospechosa la alta diversidad de ictiosaurios reportados en Monte San Giorgio. Consideraron que ambos géneros eran potencialmente sinónimos del mucho antes nombrado Pessosaurus , aunque se mantuvieron tentativos ya que el material no fue estudiado de primera mano. Si bien Pessosaurus polaris había sido considerado previamente no diagnóstico y por lo tanto un nomen dubium , McGowan y Motani sugirieron que debido a su amplio reconocimiento histórico el nombre podría ser revivido para algún material de referencia distintivo, notando su similitud con el del shastasáurido suizo de tamaño mediano. Sin embargo, argumentaron que el esqueleto de tamaño mediano, así como los ictiosaurios chinos similares , necesitarían ser descritos con mayor detalle antes de poder evaluar la validez de P. polaris . [7] : 127–128  Maisch argumentó que Wimanius y Mikadocephalus eran distintos y válidos en 2010, afirmando que no había apoyo morfológico o filogenético para su sinonimia, y mantuvo separados a Besanosaurus y Mikadocephalus también. [12] Sin embargo, por lo demás, se publicó poca investigación adicional sobre la taxonomía de Besanosaurus . [3]

En 2021, se publicó un artículo de Gabriele Bindellini y colegas que detalla la anatomía del cráneo de Besanosaurus . Los autores estudiaron seis especímenes de shastasáuridos de Monte San Giorgio, a saber, los holotipos de Besanosaurus y Mikadocephalus , PIMUZ T 4376, PIMUZ T 4847, PIMUZ T 1895 y BES SC 1016, la mayoría de los cuales no habían tenido previamente descrita en detalle su anatomía craneal. BES SC 1016 no había sido estudiado previamente en absoluto, y es un cráneo incompleto, algo aplanado y parcialmente articulado conservado en dolomita, que fue analizado con tomografías computarizadas . Fue recuperado del estrato 70 en Sasso Caldo, el mismo sitio en el que se descubrió el holotipo de Besanosaurus . Los autores reevaluaron el estatus de Mikadocephalus , encontrando que muchas de las características inicialmente utilizadas para distinguirlo también estaban presentes en Besanosaurus , y no pudieron encontrar ninguna característica distintiva entre los dos géneros. Por lo tanto, sinonimizaron a Mikadocephalus gracilirostris con Besanosaurus leptorhynchus , y refirieron los otros cuatro especímenes también a la última especie, ya que también mostraban características identificativas de Besanosaurus . [3] El mismo equipo de autores continuó su revisión de Besanosaurus con un estudio de la anatomía postcraneal publicado en 2024. [13] Otro estudio publicado a principios de ese año, dirigido por Christian Klug, consideró que Wimanius probablemente era un género distinto de Besanosaurus , aunque señaló que se necesitaría más investigación para confirmarlo. [14]

Posibles ejemplares de Svalbard y Alemania

Históricamente, se informó de una especie bastante rara [4] de ictiosaurio grande de las unidades denominadas informalmente "Nivel Saurio Superior" de Svalbard , que abarca desde la etapa Ladiniana del Triásico Medio hasta la etapa Carniana del Triásico Tardío . [15] Los primeros restos de este taxón fueron un total de 11 vértebras con algunos fragmentos de costillas asociados encontrados durante la década de 1860, y nombrados Ichthyosaurus polaris por John Hulke en 1873. [16] Posteriormente se sugirió que la especie pertenecía a Shastasaurus o Cymbospondylus , [4] antes de que Carl Wiman nombrara un nuevo género, Pessosaurus , para contener la especie. [17] Wiman asignó muchos especímenes adicionales a P. polaris , que comprenden todos los especímenes de ictiosaurios grandes del Nivel Saurio Superior. Pessosaurus fue reconocido posteriormente por muchos autores, [7] : 128  pero su validez fue cuestionada por Sander y Faber en 1998. Específicamente, estos autores notaron que no había suficientes diferencias preservadas en el material para distinguir a Pessosaurus de otros shastasáuridos, y que era demasiado fragmentario para establecer una especie. Además, cuestionaron la suposición de Wiman de que solo había un gran ictiosaurio presente en el Nivel Saurio Superior, notando que se sabía que múltiples especies de ictiosaurios grandes coexistían en otros lugares. Por lo tanto, consideraron que Pessosaurus era un nomen dubium y un shastasáurido indeterminado. [4]

Diagrama del espécimen asignado a Pessosaurus que se sugirió que tenía afinidades con Mikadocephalus

En 2000, Maisch y Matzke coincidieron con la posición taxonómica de Sander y Faber, pero argumentaron que PMU 24584 (anteriormente catalogado como PMU R176), un espécimen de " Pessosaurus " que consistía en material asociado de hombro y extremidad anterior, incluido un húmero , era diagnóstico. Encontraron que era muy similar a PIMUZ T 4376, el shastasáurido de tamaño mediano de Monte San Giorgio. Observaron algunas diferencias entre los dos, pero argumentaron que podrían estar relacionadas con el crecimiento. Como consideraron que PMIUZ T 4376 pertenecía a Mikadocephalus , asignaron tentativamente el espécimen de Svalbard a Mikadocephalus cf. gracilirostris . [6] : 85–86  Si bien Motani había estado de acuerdo previamente con que Pessosaurus era un nomen dubium , adoptó una postura diferente en su libro de 2003 con McGowan, señalando que la morfología del húmero era única, al igual que la de los huesos asociados con él. Al igual que Maisch y Matzke, reconoció su similitud con el espécimen de Zúrich, pero en cambio argumentó que Pessosaurus debería ser reinstalado como el nombre del material debido a su importancia histórica, en cuyo caso podría ser el sinónimo principal de Mikadocephalus . Dado que PIMUZ T 4376 tenía un fémur similar a los asignados históricamente a Pessosaurus , Motani argumentó que Wiman probablemente tenía razón en que solo un gran ictiosaurio estaba presente en el Nivel Superior Saurio. [7] : 128 

En su reevaluación de 2013 de los ictiosaurios del Triásico de Svalbard, Erin Maxwell y Benjamin Kear argumentaron a favor de la evaluación de Sander y Faber de Pessosaurus como un nomen dubium , ya que los ocho centra (cuerpos vertebrales, algunos de los cuales se perdieron posteriormente) que componen su holotipo no eran diagnósticos. Si bien reconocieron la distinción del material de las extremidades anteriores y los hombros, argumentaron que era demasiado poco conocido como para hacer una declaración taxonómica definitiva al respecto, y que no había evidencia suficiente para asumir que solo uno estaba presente en el Nivel Superior Saurio. Debido a que los especímenes de Svalbard no coincidían en edad con los de Monte San Giorgio, Maxwell y Kear argumentaron en contra de la asignación de los primeros a especies de la última ubicación. [15] En 2024, Bindellini y colegas determinaron que la anatomía similar del fémur de PIMUZ T 4376 y Pessosaurus era el resultado de que los fémures estaban incompletos. También observaron que los elementos preservados en PMU 24584 mostraban diferencias con los de Besanosaurus , indicando que se trataba de un ictiosaurio diferente, aunque similar o incluso relacionado. [13]

En 1916, Friedrich von Huene erigió una segunda especie de Pessosaurus , P. suevicus , sobre la base de una única vértebra descubierta en el Muschelkalk de la Selva Negra en el estado de Baden-Württemberg , Alemania. [18] : 33  Aunque este taxón ha sido ampliamente reconocido como un nomen dubium desde finales del siglo XX, [4] [7] : 136  Maisch y Matzke señalaron en 2000 la posibilidad de que el material fósil procediera de Besanosaurus o un ictiosaurio similar, pero coincidieron en que no podía distinguirse de otros representantes del grupo. [6] : 85 

Otro gran ictiosaurio de Svalbard, Pessopteryx nisseri , proviene del Miembro Vendomdalen del Triásico Temprano de la Formación Vikinghøgda , fue nombrado en base a varios especímenes por Wiman en 1910. [15] [17] Sin embargo, el material en el que Wiman nombró a esta especie es quimérico, y comprende restos de ictiopterigios y material de mandíbula de onfalosáuridos , un grupo de reptiles marinos con dientes aplastantes. [15] [19] [7] : 135–137  Esto resultó en un desacuerdo temporal sobre si el nombre Pessopteryx debería usarse para el material del ictiosaurio o del onfalosáurido, y los nombres Rotundopteryx y Merriamosaurus a veces se empleaban si se consideraba que Pessopteryx era el onfalosáurido. [19] [15] Sin embargo, posteriormente surgió un consenso de que Pessopteryx es de hecho el nombre correcto para el material ictiosaurio. [12] [15] En 2003, McGowan y Motani argumentaron que Pessopteryx nisseri era un nomen dubium , y que los restos ictiopterigios a los que se hacía referencia también representaban múltiples especies. Notaron que algunos elementos eran comparables a los de Besanosaurus e Isfjordosaurus , específicamente varios huesos de las extremidades en el caso del primero, considerando que las diferencias observadas estaban relacionadas con el crecimiento. [7] : 135–136  Maisch, sin embargo, en 2010, argumentó en contra de esta sinonimia, señalando que sus publicaciones anteriores con Matzke habían encontrado varias diferencias entre Pessopteryx y Besanosaurus , y los recuperó como no parientes particularmente cercanos. También sostuvo que Pessopteryx era un género válido. [12] Maxwell y Kear en 2013 dudaron de la asignación de parte del material considerado como Pessopteryx por Maisch y Matzke, pero coincidieron en que era distinto de Besanosaurus y lo consideraron potencialmente válido. [15] Bindellini y colegas en 2024 también consideraron que Pessopteryx era distinto de Besanosaurus y concluyeron que no había evidencia de Besanosaurus en Svalbard. [13]

Descripción

Restauración de la vida

Los ictiosaurios como Besanosaurus eran reptiles marinos , con aletas en lugar de extremidades y una aleta en la cola . [5] [20] Mientras que los ictiosaurios posteriores desarrollaron planes corporales con forma de pez, Besanosaurus es más alargado, [21] [20] y se parece a Cymbospondylus en forma general. El cráneo de Besanosaurus es proporcionalmente bastante pequeño, representando menos del 10% de la longitud total del animal en el holotipo. Además de tener un tronco alargado, aproximadamente la mitad de la longitud total de Besanosaurus está formada por su cola muy larga. [2] El espécimen holotipo mide 5,065 metros (16,62 pies) de largo desde la punta del hocico hasta la punta de la cola. Bindellini y sus colegas estimaron en 2021 que el espécimen PIMUZ T 4847 tenía una longitud total de 8 metros (26 pies), y es el espécimen más grande conocido de Besanosaurus , lo que indica que Besanosaurus es el ictiosaurio más grande conocido en su entorno. [3] [13] [14]

Cráneo

Reconstrucción del cráneo en vistas oblicua (A), posterior (B), superior (C), lateral (D) e inferior (E)

Aproximadamente dos tercios del cráneo de Besanosaurus están ocupados por su hocico muy largo y delgado revestido de pequeños dientes. Este hocico distintivo está fuertemente delimitado de la parte posterior del cráneo por una constricción. [2] [3] Los cráneos de Besanosaurus bien conservados muestran fosas nasales externas alargadas en forma de ranura , aberturas que albergaban las fosas nasales en vida. Detrás de las fosas nasales externas están las órbitas elípticas , algo más largas que altas. Dentro de las órbitas están los anillos escleróticos , círculos de placas óseas cuadrangulares que sostenían los globos oculares. Bindellini y sus colegas estimaron un total de entre 15 y 17 de estas placas por anillo en Besanosaurus . Si bien son grandes en relación con las órbitas, los anillos son más pequeños en relación con la longitud total del animal que lo típico de los ictiosaurios parvipelvianos . Más atrás, la parte superior del cráneo está perforada por otro par de aberturas, las fenestras supratemporales , que son bastante pequeñas en Besanosaurus . Extendiéndose hacia adelante desde cada fenestra supratemporal hay una depresión, formando terrazas aproximadamente elípticas frente a las fenestras. La región detrás de las órbitas es corta, ocupando el 13% de la longitud del cráneo, [2] aunque sigue siendo larga en comparación con algunos parvipelvianos. [3]

En la mandíbula superior, el hocico está formado por el alargamiento de los premaxilares que llevan los dientes . Los extremos delanteros de estos huesos son romos, mientras que sus extremos traseros están bifurcados, con procesos que se extienden tanto por encima como por debajo de las fosas nasales externas. Los bordes traseros de las fosas nasales externas están formados por los procesos dirigidos hacia arriba de los maxilares , huesos gráciles y trirradiados detrás de los premaxilares. [3] Aunque inicialmente se interpretó que no formaban parte del borde narial en el holotipo, [2] especímenes posteriores revelaron que los nasales , que corren a lo largo de la parte superior del hocico, participan en las esquinas superiores traseras de las fosas nasales externas. A lo largo de la línea media del cráneo, entre los extremos delanteros de las fenestras temporales, hay una pequeña abertura llamada foramen pineal , cuyo borde está formado por los frontales en el frente y los parietales en los lados y la parte posterior. Una cresta sagital también corre a lo largo de estos dos pares de huesos. Los frontales son huesos largos, anchos [2] y planos que participan en las terrazas supratemporales, aunque no forman parte de los bordes de las fenestras supratemporales. Los parietales tienen una variedad de superficies prominentes para la inserción de los músculos de la mandíbula, incluida la cresta sagital y sus contribuciones a los bordes de las fenestras supratemporales. [3]

Fotografía y diagrama del cráneo de PIMUZ T 4376

Las porciones frontales de las órbitas están formadas por un par de huesos en forma de medialuna llamados lagrimales . Los prefrontales y postfrontales forman la parte superior del borde orbital, donde están engrosados. Los prefrontales también se extienden hacia adelante, donde contactan con los procesos ascendentes de los maxilares. Los bordes posteriores de las órbitas están formados por los postorbitales , que también llegan hacia arriba y entran en las fenestras supratemporales. En las regiones inferiores de los lados del cráneo, son visibles amplias porciones de los postorbitales, que Bindellini y colegas consideraron potencialmente autapomórficos del género. Los yugales son huesos delgados, en forma de tira, doblados en ángulos rectos. Las articulaciones con otros huesos que lo mantenían en su lugar eran bastante débiles y, como resultado, los yugales a menudo se desarticulaban del cráneo durante la fosilización. Los escamosos de Besanosaurus son grandes y cuadrangulares, como es típico de los ictiosaurios con regiones de mejillas más largas, y se observa en muchos otros shastasáuridos. [3]

La articulación de la mandíbula estaba formada por los cuadrados robustos y con forma de riñón en el cráneo. Cada cuadrado tiene una eminencia triangular en la parte inferior de su margen interno. En 1997, Maisch y Matzke consideraron que esto era una característica única de Mikadocephalus , ya que en ese momento solo se conocía en el cráneo holotipo de ese taxón; [11] sin embargo, Bindellini y colegas identificaron esto en múltiples especímenes de Besanosaurus en 2021, así como en un espécimen de Guanlingsaurus , y por lo tanto sugirieron que puede ser una característica bastante extendida de los shastasáuridos. [3] La columna vertebral está articulada con una eminencia convexa en la parte posterior del cráneo conocida como cóndilo occipital . [3] [2] Por encima de esto, la médula espinal ingresaba a través de una abertura llamada foramen magnum , que Bindellini y colegas reconstruyeron como redondeado y aproximadamente pentagonal en Besanosaurus . [3] Los estribos de Besanosaurus , un par de huesos en la caja craneana , tienen extremos anchos pero un eje delgado. [3] [2] Las aberturas entre los pterigoideos en la parte posterior del paladar fueron interpretadas como anchas por Maisch y Matzke en su descripción y reconstrucción de GPIT 1793/1; [11] [22] sin embargo, Bindellini y colegas en su redescripción argumentaron que este no era necesariamente el caso debido a la desarticulación del espécimen, y notaron que el ancho del vacío interpterigoideo era del ancho típico para un shastasáurido en BES SC 1016. [3] Los pterigoideos poseen procesos largos para la articulación con los cuadrados. [11] [3]

La mayor parte de la mandíbula inferior está formada por los largos y delgados dentarios que llevan los dientes . Detrás de los dentarios, los grandes surangulares forman la porción superior de la parte trasera de la mandíbula inferior. El margen superior de cada surangular lleva dos eminencias, una más alta y puntiaguda inmediatamente delante de la articulación de la mandíbula y otra, más baja, más adelante. Basándose en comparaciones con Chaohusaurus , Bindellini y sus colegas interpretaron la más alta de las dos proyecciones como el proceso coronoideo , formado a través de la fusión del coronoideo con el surangular. El proceso coronoideo es masivo en Besanosaurus , solo rivalizado en su desarrollo por el de Phantomosaurus . Los dientes de Besanosaurus son todos similares en forma, siendo pequeños, en forma de cono y muy puntiagudos. Las coronas de los dientes están revestidas de crestas verticales, aunque carecen de bordes cortantes, mientras que las raíces de los dientes tienen crestas aún más fuertes. Los dientes están separados entre sí por una cantidad bastante amplia de espacio y se entrelazan cuando la mandíbula está cerrada. Los dientes frontales de la mandíbula superior son los más largos y algo curvados, mientras que los dientes posteriores son más cortos y gruesos, con un patrón similar de tamaño y forma también presente en la mandíbula inferior. La forma en que se implantan los dientes varía a lo largo de la fila dentaria; en la mayor parte de la mandíbula superior, los dientes se colocan en alvéolos , con la excepción del 30% posterior de los dientes maxilares, [11] que se implantan en una ranura. Por el contrario, en la mandíbula inferior, los dientes frontales se ubican en una ranura mientras que los dientes posteriores se colocan en alvéolos. [3]

Vértebras y costillas

El holotipo de Besanosaurus conserva 201 vértebras, 61 de las cuales están ubicadas delante de las caderas. Estas vértebras, denominadas vértebras presacras, consisten en 12 vértebras del cuello , ubicadas delante de los hombros, y 49 vértebras dorsales, ubicadas en el tronco. [13] Las vértebras del cuello tienen zigapófisis prominentes (proyecciones óseas de las vértebras) y espinas neurales grandes y robustas con secciones transversales aproximadamente redondas. Las espinas neurales aproximadamente rectangulares de las vértebras del tronco también son altas, y tienen más de la mitad de ancho de lado a lado que de adelante hacia atrás. [2] Los cuerpos vertebrales, conocidos como centros , de las vértebras presacras tienen un contorno circular. [13] Los centros dorsales tienen como máximo la mitad de largo que de alto. Las caras frontal y posterior de todos los centros son cóncavas, estando arqueadas hacia adentro hasta una capa muy delgada de hueso, si no una abertura. [2] Las superficies articulares de las costillas a los lados de los centros dorsales se extienden hacia adelante hasta los bordes frontales de los centros, pero no están truncadas. [23] [13] Las costillas cervicales más delanteras (las que están unidas a las vértebras del cuello) tienen dos cabezas, a diferencia de las otras costillas cervicales de una sola cabeza que se encuentran detrás de ellas. Las costillas dorsales tienen ranuras a lo largo de sus ejes. [2] Las gastralias (costillas del vientre) de constitución robusta [2] forman una canasta en la parte inferior del torso, y cada gastralio está compuesto por un elemento de línea media flanqueado por dos elementos adicionales a cada lado. Detrás de las vértebras presacras, el holotipo conserva al menos dos vértebras de la cadera, que tenían costillas con extremos anchos que pueden haberse articulado con los huesos de la cadera. [13]

La cola del holotipo representa más de la mitad de la longitud del animal [2] y contiene al menos 138 vértebras. [13] Mientras que los centros caudales (de la cola) más delanteros son aproximadamente equidimensionales como los centros presacros, los del medio y el final de la cola son proporcionalmente más estrechos de lado a lado. [2] [13] En su descripción inicial, Dal Sasso y Pinna no pudieron determinar si el holotipo de Besanosaurus tenía una curvatura de la cola debido a cómo se conservó la cola, aunque sugirieron que la cola habría sido bastante recta. [2] Sin embargo, PIMUZ T 1895 conserva cinco centros caudales en forma de cuña, que formaban una curva de aproximadamente 30° en la cola. Las espinas neurales ubicadas frente a la curva están en ángulo hacia atrás, las que están por encima de la curva son verticales y las que están detrás de la curva están en ángulo hacia adelante. Al comparar la anatomía de estas vértebras con las del holotipo, Bindellini y sus colegas identificaron que la curva de la cola se producía entre la vértebra caudal 56 y la 60. Solo las primeras seis vértebras caudales tienen costillas, que son bastante cortas. Sin embargo, hay superficies para la articulación de las costillas caudales en los centros hasta la curva de la cola, lo que indica que puede haber habido costillas cartilaginosas asociadas con estas vértebras. Debajo de las vértebras caudales se encuentran los chevrones , huesos en forma de V o Y, presentes debajo de la quinta o sexta vértebra caudal en adelante. [13]

Esqueleto apendicular

Extremidades anteriores y cintura escapular reconstruidas (izquierda) y extremidades posteriores y pelvis (derecha) del holotipo de Besanosaurus , vistas (de arriba a abajo) en vistas oblicua, frontal e inferior. Elementos conocidos en blanco

Las escápulas en forma de hoz de Besanosaurus son anchas y planas, con extensiones agrandadas hacia atrás que producen extremos superiores muy anchos. Otro par de huesos del hombro, los coracoides , tienen forma de cabezas de hacha , con bordes frontales fuertemente cóncavos, bordes posteriores débilmente cóncavos y bordes internos redondeados. [2] [13] En Cymbospondylus , cada coracoides está perforado por un foramen ; sin embargo, tales aberturas no están presentes en los de Besanosaurus . Las clavículas de Besanosaurus son delgadas y más anchas en sus partes medias, [2] y un hueso trirradiado llamado interclavícula se encuentra entre ellas en la línea media. [13] Los huesos superiores de la cadera de Besanosaurus , los ilíacos , son grandes y bastante anchos, con sus extremos superiores agrandados y dirigidos hacia adentro y sus extremos inferiores más expandidos. Los huesos púbicos (huesos frontales inferiores de la cadera) tienen una forma vagamente circular. Cada uno de ellos presenta una muesca bien desarrollada pero estrecha que se extiende hasta el borde posterior [13] del hueso, en lugar de un foramen cerrado. [2] Esta muesca está bien desarrollada en PIMUZ T 4376, pero está casi cerrada en el holotipo. [13]

Las extremidades anteriores de Besanosaurus son más largas que sus extremidades posteriores, y se componen principalmente de huesos redondeados. [2] [13] Hay cinco dígitos en cada extremidad anterior, correspondientes al segundo al quinto dedo y un dígito accesorio adicional detrás de ellos. [2] Los húmeros son muy cortos, siendo ligeramente más anchos que largos, y tienen un perfil algo redondeado. [2] [13] Tanto los bordes frontal como posterior de los húmeros están curvados hacia adentro, aunque esta emarginación es más parecida a una muesca en los bordes frontales. [2] Los huesos del antebrazo son tan anchos como largos y aproximadamente dos tercios de la longitud del húmero, [13] siendo los radios más grandes que los cúbitos . Los radios aproximadamente cuadrangulares tienen centros constreñidos, mientras que los cúbitos detrás de ellos son redondeados y algo más pequeños. [2] [24] Los carpos , metacarpianos y falanges (huesos de los dedos) también son redondeados, los dos últimos tipos tienen forma de círculos. [2] Las falanges de las extremidades anteriores están bien espaciadas, lo que indica que había mucho cartílago presente en las extremidades anteriores durante la vida. [13]

Las extremidades traseras de Besanosaurus tienen aproximadamente el 70% de la longitud de sus extremidades delanteras. Hay solo cuatro dígitos en cada extremidad trasera, correspondientes al segundo al quinto dedo del pie. [13] Los fémures son más largos que anchos, aunque solo por un factor de 1,22 y, en consecuencia, siguen siendo bastante robustos. Los fémures son más estrechos en la diáfisis media, ensanchándose en sus extremos superiores. Las tibias y los peronés también están constreñidos en sus partes medias y son más estrechos que los radios y los cúbitos. Las tibias son las más largas de los dos pares de huesos de la parte inferior de la pierna, y los peronés tienen extremos inferiores muy expandidos. En comparación con los elementos correspondientes de la extremidad delantera, los tarsos, metatarsianos y falanges de las aletas traseras son menos robustos. Además, aunque redondas, las falanges de los pies son oblongas y constreñidas. [2] También están agrupados, lo que indica que las extremidades traseras tenían menos cartílago que las delanteras y también pueden haber sido más rígidas. [13]

Clasificación

Aunque superficialmente se parece a Cymbospondylus (arriba), Besanosaurus está más estrechamente relacionado con Shastasaurus (abajo).

Aunque Besanosaurus ha sido generalmente considerado un shastasáurido, [25] no está claro cómo se relaciona con otros shastasáuridos debido a la filogenia poco entendida del grupo. [3] Para determinar las afinidades filogenéticas de Besanosaurus , Dal Sasso y Pinna lo codificaron en una matriz de datos creada por Jack Callaway en 1989. Encontraron que los shastasáuridos se pueden dividir en dos grupos principales, denominados Cymbospondylinae y Shastasaurinae por Callaway, siendo el primero un grado que conduce al segundo. [2] [6] : 4–5  Besanosaurus fue colocado en una posición intermedia entre estas dos subfamilias por el análisis. Aunque Dal Sasso y Pinna notaron que Besanosaurus se parecía superficialmente a Cymbospondylus en la forma general del cuerpo, descubrieron que se comparaba más favorablemente con los shastasaurios en los puntos finos de su anatomía, y por lo tanto lo asignaron tentativamente a Shastasaurinae. [2] El análisis filogenético de Dal Sasso y Pinna fue uno de los primeros estudios de este tipo sobre ictiosaurios, y publicaciones posteriores lo han criticado por una variedad de razones. La clave entre estas cuestiones es que su análisis no puso a prueba su suposición de que Shastasauridae era un grupo natural , ya que su matriz no incluía ningún ictiopterigio no shastasáurido aparte de Grippia . También se criticó el uso de Cymbospondylinae para un grupo parafilético y la inclusión de taxones altamente fragmentarios. [6] : 4–5  [7] : 144 

El primer estudio exhaustivo y profundo de las relaciones generales de los ictiosaurios fue realizado por Motani en 1999. [12] [7] : 144  El concepto tradicional de Shastasauridae no fue recuperado por su análisis, con algunos "shastasáuridos" como Cymbospondylus representando ramas anteriores de la evolución de los ictiosaurios mientras que otros como Californosaurus se encontraron más estrechamente relacionados con los ictiosaurios posteriores, post-Triásico. Sin embargo, se encontró que algunos shastasáuridos formaban un grupo natural en su análisis, Besanosaurus entre ellos. Basándose en los resultados de su análisis, colocó a Besanosaurus en Shastasauridae, pero fuera de Shastasaurinae, formado por Shastasaurus y Shonisaurus . Merriamosauria fue nombrado por el grupo que incluye a los shastasáuridos y posteriores ictiosaurios. Motani notó que algunas partes de la filogenia eran inestables, y que muchos shastasáuridos tradicionales eran "problemáticos" debido a su incompletitud. [26] Otro gran estudio filogenético realizado por Sander fue publicado el año siguiente, [25] centrándose en los ictiosaurios más completamente conocidos. A diferencia de Motani, Sander encontró que los tres shastasáuridos que incluyó en su análisis formaban un grupo natural, siendo Besanosaurus el taxón hermano de Cymbospondylus y Shonisaurus el basal de los dos. [5] Este análisis fue criticado por trabajos posteriores por usar solo una pequeña muestra de ictiosaurios y codificar caracteres proporcionales basados ​​en divisiones arbitrarias. También se plantearon inquietudes sobre la reproducibilidad de sus resultados y la cantidad extremadamente alta de homoplasia (evolución convergente de características por grupos no relacionados) implícita en su cladograma. [12] [7] : 145–146 

Un tercer análisis importante de las relaciones entre los ictiosaurios fue realizado por Maisch y Matzke más tarde en el año 2000, presentando muchas similitudes con el análisis de Motani pero basado en un conjunto de datos más amplio. [6] [12] Al igual que Motani, Maisch y Matzke encontraron que los shastasáuridos tradicionales no eran un grupo natural, sin embargo, también encontraron que el concepto de Motani de Shastasauridae era un grado que conducía a los ictiosaurios post-Triásico y sus parientes, con Besanosaurus como el primero de estos taxones en ramificarse. Como se consideró separado en ese momento, Mikadocephalus también fue codificado en su análisis y se encontró que estaba más estrechamente relacionado con los ictiosaurios post-Triásico que Besanosaurus . [12] [6] : 96–97, 100  Previamente habían encontrado un resultado similar en un estudio más pequeño que llevaron a cabo en 1997, que encontró que Mikadocephalus estaba más estrechamente relacionado con los ictiosaurios post-Triásico. [11] [12] Sin embargo, la filogenia de Maisch y Matzke (2000) ha sido posteriormente criticada por utilizar un ancestro hipotético, en lugar de taxones reales no ictiosaurios, como un grupo externo . [24] [7] : 146  McGowan y Motani consideraron que Besanosaurus estaba fuera de Merriamosauria en 2003, y nombraron una nueva familia monotípica , Besanosauridae, para contenerlo. [7] : 70  Maisch también utilizó esta familia para Besanosaurus en 2010, aunque consideró que estaba dentro de Merriamosauria. Clasificó a Mikadocephalus en una familia separada, Guanlingsauridae, junto con Guanlingsaurus en el mismo artículo. [12]

Esqueleto de Guizhouichthyosaurus , que puede ser un pariente cercano de Besanosaurus

En 2011, Philippa Thorne y sus colegas realizaron un análisis basado en una versión actualizada de la matriz de datos de Motani de 1999. Su análisis encontró que Besanosaurus era parte del clado de los shastasáuridos (grupo natural). [27] Los resultados de otro análisis exhaustivo realizado por Cheng Ji y sus colegas se publicaron en 2016 y se basaron en un conjunto de datos mucho más grande que los estudios anteriores. Su estudio recuperó un clado grande y bien respaldado de shastasáuridos, con Besanosaurus como el miembro divergente más antiguo. [24] Benjamin Moon realizó otra serie de análisis muy grandes en 2017, creados mediante la revisión y compilación de análisis anteriores. Sin embargo, los análisis no pudieron dilucidar claramente las relaciones de muchos merriamosaurios tempranos, lo que hizo que no quedara claro si Besanosaurus era o no un shastasáurido. [25] En su estudio de 2021, Bindellini y sus colegas actualizaron las codificaciones de Besanosaurus y algunos otros shastasáuridos en el análisis de Ji y sus colegas, prefiriendo este estudio sobre el más grande de Moon, ya que se construyó con una observación más directa de los especímenes. Encontraron múltiples configuraciones diferentes de shastasáuridos, siendo el grupo un grado o un clado, y la primera disposición se encontró con una frecuencia marginalmente mayor. Dentro del grado, se encontró que Besanosaurus era el miembro divergente más antiguo, mientras que dentro del clado estaba en una posición similar o en un grupo anidado más pequeño con Guizhouichthyosaurus y "Callawayia" wolonggangense . Debido a esta inestabilidad, Bindellini y sus colegas consideraron que las relaciones de los shastasáuridos todavía eran ambiguas. [3]

Los siguientes cladogramas representan las tres hipótesis recuperadas por el análisis de Bindellini y colegas, 2021. [3]

Paleobiología

Cráneo del holotipo de Besanosaurus

Los ictiosaurios como Besanosaurus estaban muy bien adaptados a su existencia marina, pasando toda su vida en el agua y mostrando niveles reducidos de osificación de sus huesos. Sin embargo, los ictiosaurios todavía habrían respirado aire. Los ictiosaurios eran animales activos con altas tasas metabólicas , capaces de mantener sus temperaturas corporales . [5] [28] [29] Los ictiosaurios de grado intermedio probablemente usaban una locomoción anguiliforme ( similar a la de la anguila ), nadando ondulando todo su cuerpo de lado a lado, debido a sus largas colas sin curvas fuertes y sus troncos largos y flexibles. Esto difiere de la locomoción más impulsada por la cola que se presume para los parvipelvianos más fusiformes . [30] [21] [5] Si bien no se usaban en la propulsión, las extremidades de los ictiosaurios se habrían utilizado para dirigir y mantener el cuerpo erguido. [5] Los grandes ojos de los ictiosaurios indican que la visión habría sido un sentido importante para ellos. [5] [7] : 148  Besanosaurus es el diápsido de hocico largo más antiguo conocido que alcanzó un gran tamaño corporal. Bindellini enumeró muchas ventajas potenciales del gran tamaño, incluido el hecho de que permite varias técnicas de alimentación, es una adaptación antidepredadores y da como resultado una termorregulación más eficiente . [3] Un estudio de 2020 de ictiosaurios de Monte San Giorgio realizado por Judith Pardo-Pérez y colegas encontró que los shastasáuridos como Besanosaurus tenían más probabilidades de mostrar lesiones esqueléticas que los mixosáuridos más pequeños, pero mostraban lesiones menos frecuentes que Cymbospondylus , que se cree que se alimentaba de animales más grandes. El holotipo de Besanosaurus exhibe metatarsianos anquilosados ​​( patológicamente fusionados). [21]

Dieta y alimentación

El largo hocico de Besanosaurus se asemeja al de los gaviales y los delfines de río [3]

Dal Sasso y Pinna consideraron que Besanosaurus probablemente se haya especializado en alimentarse de cefalópodos coleoides , basándose en la forma y el pequeño tamaño de sus dientes. [2] Bindellini y colegas profundizaron en la anatomía dental de Besanosaurus , señalando que los dientes delgados en el frente habrían sido adecuados para perforar presas pequeñas, mientras que los ligeramente más romos más atrás eran adecuados para atrapar cefalópodos agarrándolos. La evidencia directa de que Besanosaurus se alimentaba de cefalópodos está presente en la forma de un gancho similar al de Phragmoteuthis preservado como contenido estomacal en el holotipo. [3] Sin embargo, tras el descubrimiento de un espécimen de Guizhouichthyosaurus , un supuesto depredador cefalópodo, con una porción considerable de un gran talattosaurio en su región estomacal, Da-Yong Jiang y colegas especularon en 2020 que otros ictiosaurios grandes adaptados para consumir cefalópodos podrían haber sido capaces de enfrentarse a presas grandes. Los investigadores notaron que a pesar de la construcción bastante delicada del cráneo de Besanosaurus , un Mixosaurus habría podido caber dentro de su boca. [31] Sin embargo, Bindellini y sus colegas dudaron de que Besanosaurus hubiera sido un depredador de animales grandes, citando su hocico largo y delgado, argumentando que una dieta de animales pequeños era más probable. [3]

Los grandes procesos coronoideos y las caras externas ásperas y cóncavas de los surangulares habrían anclado una fuerte musculatura mandibular. Si bien las delgadas mandíbulas de Besanosaurus no habrían podido soportar una mordida poderosa, Bindellini y sus colegas notaron que, en cambio, podrían haber permitido que las mandíbulas se cerraran rápidamente. La longitud de las mandíbulas habría hecho que sus puntas se movieran bastante rápido durante la mordida. Además, el hocico largo y delgado podría haberse balanceado eficientemente a través del agua, lo que permitía movimientos rápidos hacia arriba y hacia abajo o de lado a lado. En conjunto, esta configuración es ideal para alimentarse de presas que son pequeñas y ágiles. Los hocicos largos y delgados han evolucionado de manera convergente varias veces en amniotas acuáticos con hábitos alimentarios similares. Como los depredadores modernos de hocico largo, como algunos delfines, son piscívoros , Bindellini y sus colegas sugirieron que Besanosaurus puede haber consumido peces además de coleoides. Bindellini y sus colegas también observaron que el gran tamaño de Besanosaurus también podría haber ayudado con la captura de presas al proporcionar más inercia , ya que la cabeza podía tener un amplio movimiento mientras que el cuerpo permanecía en su lugar. Los autores consideraron que el gran tamaño del animal posiblemente se debió a que su método de búsqueda de alimento era particularmente eficiente. [3]

Reproducción y crecimiento

Las pequeñas vértebras conservadas dentro de la caja torácica del holotipo.

Dal Sasso y Pinna descubrieron tres o cuatro pequeñas series de vértebras dentro del pecho del holotipo a través de una radiografía. Interpretaron los restos como pertenecientes a embriones , notando que una colocación tan adelante en el cuerpo no era algo inaudito entre los ictiosaurios. También consideraron dudoso que Besanosaurus hubiera sido capaz de enfrentarse a presas del tamaño de un mixosáurido. [2] En un resumen de 2021, Feiko Miedema y sus colegas consideraron que los restos embrionarios pertenecían a un embrión. [32] En 2023, Miedema y sus colegas interpretaron que el embrión estaba orientado de manera que habría nacido con la cola primero, como es típico en los merriamosaurios. Históricamente, se pensaba que esta orientación había evolucionado en los ictiosaurios para reducir la probabilidad de que los recién nacidos se ahogaran durante el nacimiento; Sin embargo, después de examinar diferentes amniotas vivaporosos, Miedema y sus colegas argumentaron que faltaban pruebas de tal adaptación y, en cambio, propusieron que la orientación al nacer estaba relacionada con la forma en que era más fácil empujar al feto a través del canal de parto o la forma en que afectaba menos la movilidad de la adulta embarazada. [33] Sin embargo, los embriones no son la única interpretación de estos restos. Jiang y sus colegas en 2020 dudaban de la incapacidad de Besanosaurus de haber consumido mixosáuridos y argumentaron que no se podía descartar que los supuestos embriones pudieran ser contenidos estomacales, señalando que las vértebras tenían el tamaño adecuado para un mixosáurido inmaduro y estaban más osificadas de lo que se esperaría en un embrión. [31]

A medida que los ictiosaurios crecen, sus cráneos suelen volverse proporcionalmente más pequeños. En PIMUZ T 4376, el cráneo tiene aproximadamente la mitad de la longitud del tronco; mientras que solo tiene alrededor de un tercio de la longitud del tronco en el holotipo. [3] Maisch y Matzke consideraron que esta diferencia era demasiado extrema para ser el resultado de la ontogenia en 2000, argumentando que los especímenes eran demasiado similares en tamaño. Por lo tanto, utilizaron esta característica para distinguir a Mikadocephalus de Besanosaurus . [6] : 34–35  Bindellini y colegas, sin embargo, no encontraron que la ontogenia fuera una explicación irrazonable para esta diferencia proporcional en su estudio de 2021, y en cambio encontraron que los seis especímenes que estudiaron encajaban en una serie de crecimiento cuando se ordenaban por tamaño. A diferencia de la relación longitud del cráneo-longitud del cuerpo de Besanosaurus , los investigadores encontraron que el tamaño de la órbita y la longitud de la mandíbula aumentaban al mismo ritmo, y la anatomía dental de Besanosaurus no cambiaba con la ontogenia. [3]

En 2024, Bindellini y sus colegas mencionan que la ontogenia de Besanosaurus y el probable feto presente en el pecho del holotipo son temas de futuras investigaciones. [13]

Paleoambiente

Todos los especímenes conocidos de Besanosaurus provienen de la Formación Besano (también llamada Grenzbitumenzone), una unidad compuesta de esquisto bituminoso, dolomita laminada y toba . Esta formación es una de una serie de unidades del Triásico Medio sobre una plataforma carbonatada en Monte San Giorgio, y mide entre 5 y 16 metros (16 a 52 pies) de espesor. Es probable que todos los especímenes de Besanosaurus se recuperaran de la parte media de la Formación Besano, aunque se desconocen las localidades exactas de algunos especímenes. La Formación Besano media también se conoce como la Zona N. secedensis , y data del último Anisiano , lo que significa que Besanosaurus es el género de shastasáurido definido más antiguo. Al notar que otros géneros de ictiosaurios del Triásico Medio estaban muy extendidos, Bindellini y sus colegas consideraron probable que Besanosaurus también fuera un género de amplia distribución, a pesar de que todos los especímenes definidos se conocían de esta unidad en los Alpes . [3]

En el Triásico, cuando se estaba depositando la Formación Besano, la región donde se encuentra Monte San Giorgio habría sido una laguna marina , ubicada en una cuenca en el lado occidental del océano Tetis . [3] [34] Se estima que esta laguna tiene entre 30 y 130 metros (98 a 427 pies) de profundidad. [3] Las aguas superiores de la laguna contenían abundante oxígeno y estaban habitadas por una gran variedad de plancton y organismos que nadaban libremente . [34] [35] [36] Sin embargo, la circulación del agua dentro de la laguna era deficiente, lo que daba como resultado agua típicamente anóxica en el fondo, privada de oxígeno. [36] [35] El fondo de la laguna habría sido bastante tranquilo, como lo evidencia la fina laminación de las rocas, y hay poca evidencia de organismos que habitan en el fondo que modifiquen el sedimento . [3] La desarticulación observada en el holotipo de Besanosaurus es mínima y aleatoria, lo que también indica aguas no perturbadas. [2] La presencia de fósiles terrestres, como coníferas y reptiles terrestres, indica que la región habría estado cerca de la tierra. [36]

Biota contemporánea

Entre los invertebrados más comunes de la Formación Besano se encuentra el bivalvo Daonella . [37] Se conocen muchos gasterópodos de la Formación Besano; predominantemente aquellos que podrían haber vivido como plancton o en algas. [35] Los cefalópodos presentes incluyen nautiloideos , coleoideos y los especialmente comunes ammonoideos . [37] Los coleoideos de la Formación Besano no son particularmente diversos, pero esto puede deberse a que sus restos no se fosilizan fácilmente, y muchos de sus restos conocidos se conservan como contenido estomacal dentro de los cuerpos de los ictiosaurios. [3] [37] Los artrópodos conocidos de la formación incluyen ostrácodos , tilacocéfalos y camarones . Otros grupos de invertebrados más raros conocidos de la formación incluyen braquiópodos y equinoides , que vivían en el lecho marino. [37] [36] También se conocen radiolarios y macroalgas en la formación, aunque estas últimas pueden haber sido arrastradas desde otros lugares, como ocurre con muchos otros organismos que viven en el fondo . [37] Se han registrado muchos peces óseos en esta formación, siendo los actinopterigios bastante diversos, incluyendo abundantes especies pequeñas, así como representantes más grandes como Saurichthys , aunque también estaban presentes celacantos sarcopterigios más raros . [38] [39] [37] Los peces cartilaginosos de la Formación Besano también son poco comunes y consisten principalmente en hibodontos . [40] [37]

La forma de la cabeza de Besanosaurus (arriba) comparada con la de sus contemporáneos Mixosaurus (centro) y Cymbospondylus (abajo)

Besanosaurus es una de las variedades de ictiosaurios de la Formación Besano. Estas diferentes especies habrían tenido diferentes estrategias de alimentación para evitar la competencia. Se sabe que Cymbospondylus buchseri se alimentaba de coleoides, pero su fuerte hocico indica que podría haber capturado presas más grandes con mordidas poderosas, lo que significa que puede haber sido un depredador superior . El contenido del estómago de Mixosaurus cornalianus muestra los restos de pequeños coleoides y peces, lo que sugiere que habría ido tras presas más pequeñas que sus parientes más grandes. [3] Los mixosáuridos más raros Mixosaurus kuhnschnyderi y Phalarodon también se conocen de Monte San Giorgio; ambos poseen dientes trituradores anchos. Se entiende que M. kuhnschnyderi consumía coleoides, mientras que los dientes más grandes de Phalarodon pueden haber sido adecuados para triturar presas con caparazones externos. [41] La abundancia de ictiosaurios en la Formación Besano media se correlaciona con el momento en que la laguna era más profunda. [37]

Se conocen varios sauropterigios de la Formación Besano, [42] incluyendo los placodontos trituradores de conchas Paraplacodus y Cyamodus [43] así como paquipleurosaurios y notosáuridos . El paquipleurosaurio Odoiporosaurus es conocido de la Formación Besano media, mientras que el particularmente abundante Serpianosaurus no apareció hasta la porción superior de la formación, cuando los ictiosaurios eran mucho menos comunes. [44] [37] Los notosáuridos de la Formación Besano consisten en Silvestrosaurus buzzii , Nothosaurus giganteus y una especie adicional de Nothosaurus , potencialmente N. juvenilis . [42] Aunque es raro, N. giganteus puede haber sido un depredador de ápice como Cymbospondylus . [3] Además de los ictiosaurios y sauropterigios, los reptiles marinos en la Formación Besano están representados por los talatosaurios Askeptosaurus , Clarazia y Hescheleria [45] además del semiacuático Tanystropheus de cuello largo . [46] [37]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefghi Dal Sasso, C. (2004). Dinosaurios de Italia. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34514-1.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak Dal Sasso, C.; Pinna, G. (1996). "Besanosaurus leptorhynchus n. gen. n. sp., un nuevo ictiosaurio shastasáurido del Triásico Medio de Besano (Lombardía, norte de Italia)". Paleontología Lombarda . 4 : 3–23.
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am Bindellini, G.; Wolniewicz, AS; Miedema, F.; Scheyer, TM; Dal Sasso, C. (2021). "Anatomía craneal de Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) de la Formación Besano del Triásico Medio de Monte San Giorgio, Italia / Suiza: implicaciones taxonómicas y paleobiológicas". PeerJ . 9 : e11179. doi : 10.7717/peerj.11179 . PMC 8106916 . PMID  33996277. 
  4. ^ abcde Sander, PM; Faber, C. (1998). "Nuevos hallazgos de Omphalosaurus y una revisión de la paleobiogeografía de ictiosaurios del Triásico". Paläontologische Zeitschrift . 72 (1): 149-162. Código bibliográfico : 1998PalZ...72..149S. doi :10.1007/BF02987823. S2CID  129184174.
  5. ^ abcdefghi Sander, primer ministro (2000). "Ictiosauria: su diversidad, distribución y filogenia". Paläontologische Zeitschrift . 74 (1): 1–35. Código Bib : 2000PalZ...74....1S. doi :10.1007/BF02987949. S2CID  85352593.
  6. ^ abcdefghi Maisch, MW; Matzke, AT (2000). "La Ictiosauria". Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B. 298 : 1–159.
  7. ^ abcdefghijklm McGowan, C.; Motani, R. (2003). Demandas, HD (ed.). Manual de Paleoherpetología, Parte 8: Ictiopterigia. Múnich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 3-89937-007-4.
  8. ^ ab Cook, DHN (1994). "Un nuevo género de ictiosaurio del Triásico Medio de Monte San Giorgio, Suiza". Revista de Paleontología de Vertebrados . 14 (3): 21A–22A.
  9. ^ Sander, PM (1989). "El gran ictiosaurio Cymbospondylus buchseri, sp. nov., del Triásico Medio de Monte San Giorgio (Suiza), con un estudio del género en Europa". Revista de Paleontología de Vertebrados . 9 (2): 163–173. Bibcode :1989JVPal...9..163S. doi :10.1080/02724634.1989.10011750.
  10. ^ Lijadora, primer ministro; Mazin, JM (1993). "La paleobiogeografía de los ictiosaurios del Triásico Medio: las cinco faunas principales". Paleontología Lombarda, Nueva Serie . 2 : 145-152.
  11. ^ abcdef Maisch, MW; Matzke, AT (1997). "Mikadocephalus gracilirostris n. gen., n. sp., un nuevo ictiosaurio de la Grenzbitumenzone (Anisio-Ladino) de Monte San Giorgio (Suiza)". Paläontologische Zeitschrift . 71 (3): 267–289. Código bibliográfico : 1997PalZ...71..267M. doi :10.1007/BF02988496. S2CID  129713553.
  12. ^ abcdefghi Maisch, MW (2010). "Filogenia, sistemática y origen de la Ictiosauria: el estado del arte" (PDF) . Paleodiversidad . 3 : 151–214.
  13. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Bindellini, G.; Wolniewicz, AS; Miedema, F.; Dal Sasso, C.; Scheyer, TM (2024). "Anatomía postcraneal de Besanosaurus leptorhynchus (Reptilia: Ichthyosauria) de la Formación Besano del Triásico Medio de Monte San Giorgio (Italia/Suiza), con implicaciones para la reconstrucción de los estilos de natación de los ictiosaurios del Triásico". Revista Suiza de Paleontología . 143 (1). 32. Bibcode :2024SwJP..143...32B. doi : 10.1186/s13358-024-00330-9 . PMC 11384637 . PMID  39263671. 
  14. ^ ab Klug, C.; Sivgin, T.; Miedema, F.; Scheffold, B.; Reisdorf, AG; Stössel, I.; Maxwell, EE; Scheyer, TM (2024). "Ictiosaurios suizos: una revisión". Revista Suiza de Paleontología . 143 (1). 31. Código Bib : 2024SwJP..143...31K. doi : 10.1186/s13358-024-00327-4 . PMC 11366730 . PMID  39229570. 
  15. ^ abcdefg Maxwell, EE; Kear, BP (2013). "Ensamblajes de ictiopterigios del Triásico del archipiélago de Svalbard: una reevaluación de la taxonomía y distribución". GFF . 135 (1): 85–94. Código Bib : 2013GFF...135...85M. doi :10.1080/11035897.2012.759145. S2CID  129092001.
  16. ^ Hulke, JW (1873). "Memorando sobre algunos restos fósiles de vertebrados recopilados por las expediciones suecas a Spitzbergen en 1864 y 1868". Bihang hasta Kongl. Svenska Vetenskaps-akademiens Handlingar . 1 (9): 1–12.
  17. ^ ab Wiman, C. (1910). "Ichthyosaurier aus der Trias Spitzbergens" [Ictiosaurios del Triásico de Spitsbergen] (PDF) . Boletín de las Instituciones Geológicas de la Universidad de Uppsala (en alemán). 10 : 124-148.
  18. ^ von Huene, F. (1916). "Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen Muschelkalk" [Contribuciones al conocimiento de los ictiosaurios en el Muschelkalk alemán]. Paleontográfica (en alemán). 68 : 1–68.
  19. ^ ab Maisch, MW; Matzke, AT (2002). "Observaciones sobre ictiosaurios del Triásico. Parte IX. Los primeros restos esqueléticos asociados de Merriamosaurus ng (Ichthyosauria, Triásico Inferior) y su relación con la posición sistemática de Omphalosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 226 (1): 59–94. doi :10.1127/njgpa/226/2002/59.
  20. ^ ab Motani, R. (2005). "Evolución de los reptiles con forma de pez (Reptilia: Ichthyopterygia) en sus entornos físicos y limitaciones" (PDF) . Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 33 : 395–420. Código bibliográfico : 2005AREPS..33..395M. doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707. Archivado desde el original (PDF) el 23 de diciembre de 2018.
  21. ^ abc Pardo-Pérez, JM; Kear, BP; Maxwell, EE (2020). "Las patologías esqueléticas rastrean la evolución del plan corporal en ictiosaurios". Scientific Reports . 10 (1): 4206. Bibcode :2020NatSR..10.4206P. doi :10.1038/s41598-020-61070-7. PMC 7060314 . PMID  32144303. 
  22. ^ Maisch, MW; Matzke, AT (1999). "Observaciones sobre ictiosaurios del Triásico. Parte V. Reconstrucción de los cráneos de Mikadocephalus y Wimanius". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte . 1999 (6): 345–356. doi :10.1127/njgpm/1999/1999/345.
  23. ^ Dal Sasso, C.; Insacco, G.; Chiarenza, AA; Di Franco, D.; Reitano, A. (2014). "Primer registro de ictiosaurios en Sicilia (Triásico Superior de Monte Scalpello, provincia de Catania)". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 120 (1): 71–82.
  24. ^ abc Ji, C.; Jiang, DY; Motani, R.; Rieppel, O.; Hao, WC; Sun, ZY (2016). "Filogenia de los ictiopterigios que incorpora descubrimientos recientes del sur de China". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (1): e1025956. Código Bibliográfico :2016JVPal..36E5956J. doi :10.1080/02724634.2015.1025956. S2CID  85621052.
  25. ^ abc Moon, BC (2017). "Una nueva filogenia de los ictiosaurios (Reptilia: Diapsida)" (PDF) . Revista de Paleontología Sistemática . 17 (2): 1–27. doi :10.1080/14772019.2017.1394922. hdl :1983/463e9f78-10b7-4262-9643-0454b4aa7763. S2CID  90912678. Archivado desde el original el 18 de marzo de 2020. Consultado el 30 de septiembre de 2023 .{{cite journal}}: CS1 maint: bot: estado de URL original desconocido ( enlace )
  26. ^ Motani, R. (1999). "Filogenia de los ictiopterigios" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (3): 473–496. Bibcode :1999JVPal..19..473M. doi :10.1080/02724634.1999.10011160. Archivado desde el original (PDF) el 15 de abril de 2012.
  27. ^ Thorne, PM; Ruta, M.; Benton, MJ (2011). "Restableciendo la evolución de los reptiles marinos en el límite Triásico-Jurásico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (20): 8339–8344. Bibcode :2011PNAS..108.8339T. doi : 10.1073/pnas.1018959108 . PMC 3100925 . PMID  21536898. 
  28. ^ Naish, D. (2023). "Reptiles con forma de tiburón: los ictiosaurios y sus parientes". Reptiles marinos antiguos: plesiosaurios, ictiosaurios, mosasaurios y más . Washington, DC: Smithsonian Books. págs. 94–123. ISBN 978-1-58834-727-5.
  29. ^ Nakajima, Y.; Houssaye, A.; Endo, H. (2014). "Osteohistología del reptil ictiopterigio del Triásico temprano Utatsusaurus hataii: implicaciones para la biología temprana del ictiosaurio". Acta Paleontológica Polonica . 59 (2): 343–352. doi : 10.4202/aplicación.2012.0045 .
  30. ^ Gutarra, S.; Moon, BC; Rahman, IA; Palmer, C.; Lautenschlager, S.; Brimacombe, AJ; Benton, MJ (2019). "Efectos de la evolución del plan corporal en la resistencia hidrodinámica y los requisitos de energía de la natación en ictiosaurios". Actas de la Royal Society B . 286 (1898): 20182786. doi :10.1098/rspb.2018.2786. PMC 6458325 . PMID  30836867. 
  31. ^ ab Jiang, DY; Motani, R.; Tintori, A.; Rieppel, O.; Ji, C.; Zhou, M.; Wang, X.; Lu, H.; Li, ZG (2020). "Evidencia que apoya la depredación de reptiles marinos de 4 m por megadepredadores del Triásico". iScience . 23 (9): 101347. Bibcode :2020iSci...23j1347J. doi :10.1016/j.isci.2020.101347. PMC 7520894 . PMID  32822565. 
  32. ^ Miedema, F.; Bindellini, G.; Dal Sasso, C.; Scheyer, TM; Maxwell, EE (2021). "Desarrollo craneal conservado y ontogenia temprana en ictiosaurios del Triásico y Jurásico". 18.ª Reunión Anual de la Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados : 116.
  33. ^ Miedema, F.; Klein, N.; Blackburn, DG; Sander, PM; Maxwell, EE; Griebeler, EM; Scheyer, TM (2023). "¿Primero cara o cruz? Evolución de la orientación fetal en ictiosaurios, con un escrutinio de la hipótesis predominante". BMC Ecology and Evolution . 23 (12). doi : 10.1186/s12862-023-02110-4 . PMC 10114408 . PMID  37072698. 
  34. ^ ab Renesto, S.; Dal Sasso, C.; Fogliazza, F.; Ragni, C. (2020). "Nuevos hallazgos revelan que el ictiosaurio del Triásico Medio Mixosaurus cornalianus es el amniota más antiguo con aleta dorsal". Acta Palaeontologica Polonica . 65 (3): 511–522. doi : 10.4202/app.00731.2020 . S2CID  222285117.
  35. ^ abc Pieroni, V.; Furrer, H. (2020). "Gastepópodos del Triásico Medio de la Formación Besano de Monte San Giorgio, Suiza". Revista Suiza de Paleontología . 139 (1): 2. Bibcode :2020SwJP..139....2P. doi : 10.1186/s13358-019-00201-8 . ISSN  1664-2384. S2CID  211089125.
  36. ^ abcd Furrer, H. (1995). "La Kalkschieferzone (caliza de Meride superior, ladino) cerca de Meride (cantón del Tesino, sur de Suiza) y la evolución de una cuenca intraplataforma del Triásico medio". Eclogae Geologicae Helvetiae . 88 (3): 827–852.
  37. ^ abcdefghij Röhl, HJ; Schmid-Röhl, A.; Furrer, H.; Frimmel, A.; Oschmann, W.; Schwark, L. (2001). "Microfacies, geoquímica y paleoecología de la Grenzbitumenzone del Triásico Medio de Monte San Giorgio (Cantón Ticino, Suiza)". Geología Insubrica . 6 : 1–13.
  38. ^ Romano, C. (2021). "Una pausa oscurece la evolución temprana de los linajes modernos de peces óseos". Frontiers in Earth Science . 8 : 618853. Bibcode :2021FrEaS...8.8853R. doi : 10.3389/feart.2020.618853 . ISSN  2296-6463. S2CID  231713997.
  39. ^ Ferrante, C.; Cavin, L. (2023). "Estallido de disparidad morfológica en el linaje de peces celacantos de evolución lenta a principios del Mesozoico". Scientific Reports . 13 (1): 11356. Bibcode :2023NatSR..1311356F. doi : 10.1038/s41598-023-37849-9 . PMC 10345187 . PMID  37443368. 
  40. ^ Maisey, JG (2011). "El cráneo del tiburón del Triásico medio Acronemus tuberculatus (Bassani, 1886)". Paleontología . 54 (2): 417–428. Bibcode :2011Palgy..54..417M. doi :10.1111/j.1475-4983.2011.01035.x. S2CID  140697673.
  41. ^ Brinkmann, W. (2004). "Mixosaurier (Reptilia, Ichthyosaurier) mit Quetschzähnen aus der Grenzbitumenzone (Mitteltrias) des Monte San Giorgio (Schweiz, Kanton Tessin)". Schweizerische Paläontologische Abhandlungen . 124 : 1–86.
  42. ^ ab Renesto, S. (2010). "Un nuevo espécimen de Nothosaurus de la última formación Besano del Anisiano (Triásico Medio) (Grenzbitumenzone) de Italia". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 116 (2): 145-160. doi : 10.13130/2039-4942/5946 . S2CID  86049393.
  43. ^ Scheyer, TM; Neenan, JM; Renesto, S.; Saller, F.; Hagdorn, H.; Furrer, H.; Rieppel, O.; Tintori, A. (2012). "Paleoecología revisada de placodontos – con un comentario sobre 'El placodonte marino poco profundo Cyamodus de la cuenca germánica de Europa central: su evolución, paleobiogeografía y paleoecología' por CG Diedrich (Historical Biology, iFirst article, 2011, 1 – 19, doi:10.1080/08912963.2011.575938)". Historical Biology . 24 (3): 257–267. doi :10.1080/08912963.2011.621083. Número de identificación del sujeto  83707481.
  44. ^ Klein, N.; Furrer, H.; Ehrbar, I.; Torres Ladeira, M.; Richter, H.; Scheyer, TM (2022). "Un nuevo paquipleurosaurio de la Formación Prosanto del Ladiniense Temprano en los Alpes Orientales de Suiza". Revista Suiza de Paleontología . 141 (1): 12. Bibcode :2022SwJP..141...12K. doi : 10.1186/s13358-022-00254-2 . PMC 9276568 . PMID  35844249. 
  45. ^ Klein, N.; Lijadora, PM; Liu, J.; Druckenmiller, P.; Metz, ET; Kelley, NP; Scheyer, TM (2023). "Histología ósea comparada de dos talattosaurios (Diapsida: Thalattosauria): Askeptosaurus italicus del Triásico alpino (Triásico medio) y un Thalattosauroidea indet. Del Carnian de Oregon (Triásico tardío)". Revista Suiza de Paleontología . 142 (1): 15. Código bibliográfico : 2023SwJP..142...15K. doi : 10.1186/s13358-023-00277-3 . PMC 10432342 . PMID  37601161. 
  46. ^ Spiekman, SNF; Neenan, JM; Fraser, NC; Fernandez, V.; Rieppel, O.; Nosotti, S.; Scheyer, TM (2020). "La morfología craneal de Tanystropheus hydroides (Tanystropheidae, Archosauromorpha) revelada por microtomografía de sincrotrón". PeerJ . 8 : e10299. doi : 10.7717/peerj.10299 . PMC 7682440 . PMID  33240633. 
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