Belénítida
Cefalópodos mesozoicos extintos, parecidos a calamares

Belemnitas
El Passaloteuthis bisulcata del Jurásico Temprano mostrando su anatomía blanda
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Moluscos
Clase:Cefalópoda
Superorden:† Belénidea
Orden:† Belénitida
Zittel , 1895
Subórdenes

Belemnitida (o belemnites ) es un orden extinto de cefalópodos similares a los calamares que existió desde el Triásico Superior hasta el Cretácico Superior . A diferencia de los calamares, los belemnites tenían un esqueleto interno que formaba el cono. Las partes son, desde la parte más cercana a los brazos hasta la punta: el proóstraco en forma de lengua, el fragmocono cónico y la guarda puntiaguda. La guarda calcítica es el resto más común de belemnites. Se cree que los belemnites, en vida, tenían 10 brazos con ganchos y un par de aletas en la guarda. Los ganchos quitinosos generalmente no eran más grandes que 5 mm (0,20 pulgadas), aunque un belemnites podría haber tenido entre 100 y 800 ganchos en total, usándolos para apuñalar y sujetar a sus presas.

Los belemnites fueron una fuente de alimento importante para muchas criaturas marinas del Mesozoico, tanto los adultos como los juveniles planctónicos, y probablemente desempeñaron un papel importante en la reestructuración de los ecosistemas marinos después del evento de extinción masiva del Triásico-Jurásico . Es posible que hayan puesto entre 100 y 1000 huevos. Algunas especies pueden haberse adaptado a la velocidad y nadar en el turbulento océano abierto , mientras que otras residían en la zona litoral más tranquila (cerca de la costa) y se alimentaban del fondo marino. El belemnites más grande conocido, Megateuthis elliptica , habría medido hasta 3,11 metros (10,2 pies) de longitud corporal total. [2]

Los belemnites eran coleoides , un grupo que incluye a los calamares y pulpos , y a menudo se agrupan en el superorden Belemnoidea , aunque la clasificación superior de los cefalópodos es volátil y no hay un consenso claro sobre cómo se relacionan los belemnites con los coleoides modernos. Los guardianes pueden brindar información sobre el clima, el hábitat y el ciclo del carbono de las antiguas aguas que habitaban. Se han encontrado guardianes desde la antigüedad y se han convertido en parte del folclore. [3] [4]

Descripción

Caparazón

Diagrama de cono:
   r pro-ostracum,
   a alvéolo,
   p fragmocono,
   g protector

El cono de la belemnita se compone de tres partes: desde los brazos hasta la punta, el proóstraco en forma de lengua; el fragmocono cónico con cámaras ; y la protección en forma de lanza en la punta. [5] [6] La protección está unida al fragmocono en un receptáculo llamado alvéolo. [6] [7] El cono, en vida, habría estado recubierto de músculo y tejido conectivo . Tenían protecciones de calcita , [8] y proóstracos y fragmoconos de aragonito , [5] aunque algunos belemnites también tenían protecciones de aragonito, [9] y el lado alveolar de las protecciones de los belemnitélidos puede haber sido también de aragonito. [7] El proóstraco probablemente sostenía las partes blandas de la belemnita, de forma similar al gladius del calamar, y rodeaba completamente el fragmocono. [6] [10]

El phragmocone estaba dividido por septos en cámaras, de forma muy similar a las conchas de las sepias y los nautilos . [10] El phragmocone con cámaras era probablemente el centro de flotabilidad , por lo que se colocaba directamente sobre el centro de masas con fines de estabilidad. En cuanto a la flotabilidad, los belemnites pueden haberse comportado de forma muy similar al calamar cuerno de carnero moderno , con las cámaras del phragmocone inundadas y liberando lentamente más agua de mar a través del tubo sifúnculo a medida que el animal aumenta de tamaño y peso durante su vida para mantener la flotabilidad neutra . [5] En la punta del phragmocone debajo de la protección hay una pequeña protoconcha en forma de copa , los restos de la concha embrionaria . [1] [10]

La densa guarda probablemente sirvió para contrarrestar el peso de las partes blandas en la cavidad del manto cerca de los brazos en el extremo opuesto del animal, de manera análoga a la cámara de los nautiloideos . Esto habría permitido al animal moverse horizontalmente a través del agua. [5] [6] La guarda también puede haber servido para cortar las olas mientras nadaba en la superficie, aunque los cefalópodos modernos generalmente permanecen completamente sumergidos. Aunque es poco probable, es posible que la fosilización haya aumentado la densidad percibida de la guarda, y puede haber sido hasta un 20% más porosa en vida. Es posible que se hayan unido aletas a la guarda, o que la guarda haya prestado soporte a aletas grandes. Incluyendo los brazos, las guardas podrían haber representado entre un quinto y un tercio de la longitud total de un belemnites. [5]

Anatomía blanda

Elementos blandos conservados del cuerpo de Acanthoteuthis del Jurásico tardío (arriba) y del Passaloteuthis del Jurásico temprano (abajo)

Los belemnites tenían una rádula (la "lengua" incrustada en la masa bucal , la primera parte de un sistema digestivo de gasterópodos ) similar a los cefalópodos depredadores de mar abierto. La rádula tenía filas de siete dientes, en consonancia con los calamares depredadores modernos. Los estatocistos (que dan una sensación de equilibrio y funcionan de forma muy similar a la cóclea del oído) eran grandes, muy parecidos a los de los calamares modernos de rápido movimiento. [8] Al igual que otros cefalópodos, la piel probablemente era fina y resbaladiza. Los globos oculares probablemente eran más gruesos, más fuertes y más convexos que en otros cefalópodos. [11]

La cavidad del manto de los cefalópodos sirve para contener las branquias, las gónadas y otros órganos; además, el agua se sifona dentro y fuera de la cavidad del manto a través de una abertura de tubo cerca de los brazos del animal, el hipónomo , para la propulsión a chorro . Aunque el hipónomo estaba bien desarrollado en los belemnites, [8] el fragmocono era grande, lo que implica una cavidad del manto pequeña y, por lo tanto, una menor eficiencia de propulsión a chorro. Al igual que algunos calamares modernos, los belemnites pueden haber usado principalmente aletas grandes para desplazarse a lo largo de las corrientes . [5] Dos especímenes de Acanthoteuthis con elementos anatómicos blandos preservados tenían un par de aletas romboides cerca de la parte superior de sus protectores; sin embargo, los especímenes tenían aletas de diferentes tamaños, posiblemente debido al dimorfismo sexual , la edad o la distorsión durante la fosilización. Estos especímenes parecen haber tenido adaptaciones similares a las del calamar moderno para la velocidad y pueden haber sido capaces de alcanzar velocidades máximas similares de 1,1 a 1,8 km/h (0,68 a 1,12 mph) como el calamar volador Todarodes migratorio moderno . [8]

Reconstrucción de un belemnites típico

Extremidades y ganchos

Los belemnites tenían 10 brazos en forma de gancho de, más o menos, la misma longitud con ventosas. [9] Los ganchos rara vez eran más grandes que 5 mm (0,20 pulgadas), y aumentaban de tamaño hacia la sección media del brazo, posiblemente porque la sección media es donde se podía ejercer la máxima fuerza al agarrar, o los ganchos más grandes en las extremidades del brazo aumentaban el riesgo de perder el brazo. Al tener dos filas de ganchos que cubren todo el ancho del brazo, un belemnites podría haber tenido entre 100 y 800 ganchos en total. [12] [13] Algunos ganchos tienen un espolón justo encima de la base, pero esto puede ser una distorsión de la fosilización o la preparación del material. [14] Los ganchos quitinosos se subdividen en tres secciones: la base, que puede ser plana o cóncava, el eje, que se proyecta hacia arriba en una inclinación, ya sea recto o doblado, y el uncino, que puede tener forma de gancho o de sable . [13] En general, tenían forma de anzuelo y probablemente solo estaba expuesto el uncino. [12]

Las diferentes formas de anzuelos probablemente estaban especializadas para ciertas tareas, [15] por ejemplo, un uncinus fuertemente ganchudo fue diseñado para apuñalar a la presa en un ángulo constante. Forzaría y se hundiría más profundamente si la presa intentaba alejarse del belemnites. Las formas de los anzuelos varían de una especie a otra. En Chondroteuthis , los anzuelos grandes eran comunes cerca de la boca, y se usaban para rodear presas pequeñas o embestir presas grandes; sin embargo, estos anzuelos grandes no estaban presentes en un espécimen pequeño, lo que indica que era un juvenil, y el desarrollo de diferentes anzuelos coincidió con una diferencia en la selección de presas, o el espécimen era una hembra y los anzuelos eran utilizados por los machos para el combate de macho contra macho o durante la cópula. En las especies modernas de calamares con anzuelos, solo los machos maduros tienen anzuelos, lo que indica un propósito reproductivo. Es posible que los anzuelos, al ser análogos a las ventosas, pudieran moverse. [13]

El Youngibelus jurásico reconstruido con hectocótilos

Los machos, como los calamares modernos, probablemente tenían uno o dos hectocótilos (brazos largos y modificados que utilizaban para copular o combatir con otros machos). En lugar de varios anzuelos, los hectocótilos presentan un par de anzuelos agrandados (megaonicitas) para engancharse a la hembra a una distancia segura y evitar que se les enganche uno de ellos. Al igual que en los calamares, la posición de las megaonicitas podría haber sido en la punta o en el origen del brazo, según la especie. La cópula probablemente implicaba que el macho depositara espermatóforos en la cámara interna del manto de la hembra. [12]

Desarrollo

Conchas embrionarias de cefalópodos. A) Ammonoidea (B) Sepiida (C) Belemnoidea (D) Spirulida (E) Orthocerida (F) Nautilida (G) Oncocerida (H) Pseudorthocerida (I) Oegopsina (J) Bactritida . IC indica la cámara inicial.

Al igual que otros cefalópodos, los belemnites pueden haber puesto masas de huevos flotantes, [10] y una sola hembra puede haber puesto entre 100 y 1.000 huevos. [16] Las crías eran formas en miniatura de adultos o pasaban por una etapa larvaria. Según el último modelo, el huevo estaba formado por la protoconcha y una pared de concha de una sola capa. Durante la etapa larvaria, la protoconcha se volvió interna y la protección comenzó a formarse. El embrión de Passaloteuthis , el más estudiado entre los embriones de belemnites, tenía una protoconcha, una protección en desarrollo y una protección sólida. La protección en desarrollo rodeaba firmemente la protoconcha. La cáscara embrionaria consistía en una protoconcha ovoide y varias cámaras. La protoconcha tenía dos capas y varios compartimentos, llamados "bolsillos de protoconcha", formados entre las capas, que pueden haber almacenado gas o líquido en vida para mantenerse flotantes. La protoconcha y la protección probablemente estaban hechas de quitina, un material protector que pudo haber permitido al embrión sobrevivir a mayores profundidades y temperaturas más frías, convertirse en adultos más rápido y permitir que los juveniles y los adultos se aventuren en aguas más profundas. [17] Además, la protoconcha les habría permitido formar extremidades antes de alcanzar la etapa de phragmocone y, por lo tanto, habitar el océano abierto antes. Esto puede haber permitido a los belemnites colonizar una variedad de hábitats en todo el mundo. [17] [18]

Al igual que en las sepias, los nautilos y los amonites , el número y el tamaño sucesivo de las cámaras del phragmocone se utilizan para analizar el crecimiento de un individuo a lo largo de su vida. Las cámaras sucesivas de los belemnites tienden a aumentar de tamaño exponencialmente. A diferencia de otros cefalópodos, no hay una tendencia decreciente del tamaño de la cámara en las primeras etapas. La tendencia decreciente generalmente coincide con la eclosión, lo que significa que los belemnites embrionarios no tenían cámaras o tenían pocas y eclosionaron solo con una protoconcha. El phragmocone, por lo tanto, se desarrolló después de la eclosión. Se cree que los amonites hicieron lo mismo, lo que implica una estrategia reproductiva similar y, considerando que ambos alcanzaron distribuciones cosmopolitas , una bastante eficiente. Se estima que las protoconchas de las crías de belemnites generalmente tenían alrededor de 1,5 a 3 mm (0,059 a 0,118 pulgadas). [10]

Las guardas de Megateuthis elliptica son las más grandes entre los belemnites, midiendo de 60 a 70 cm (24 a 28 pulgadas) de largo [19] y hasta 50 mm (2,0 pulgadas) de diámetro. [20] El Neohibolites Cretácico es uno de los más pequeños conocidos con una longitud de guarda de alrededor de 3 cm (1,2 pulgadas). [21] En el Belemnopsis de Nueva Zelanda , se conservaron cuatro etapas principales de crecimiento anual en la guarda, lo que le dio a los belemnites una vida útil de aproximadamente tres a cuatro años. [22] Los belemnites mesohibolitidos, utilizando los mismos métodos, tenían una vida útil de aproximadamente un año. [23] En Megateuthis , se demostró que la guarda se había desarrollado completamente después de uno o dos años, y los brotes de crecimiento siguieron el ciclo lunar . [24]

Patología

Resonancia magnética de un guarda deformado de Gonioteuthis del Cretácico Superior

En ocasiones se han encontrado guardas de belemnites con fracturas con signos de curación. En el pasado se ha interpretado que se trata de evidencia de excavación, ya que los belemnites usaban su guarda para desenterrar presas en el fondo marino; sin embargo, ahora se interpreta generalmente que los belemnites fueron depredadores en mar abierto. Una guarda deformada y en zigzag de un Gonioteuthis probablemente fue el resultado de un intento fallido de depredación. Otros dos especímenes de guarda de Gonioteuthis muestran una punta de doble punta, probablemente derivada de algún evento traumático. Una guarda de belemnites también presenta una punta de doble punta, con una de las puntas proyectando más alto que la otra, probablemente un signo de una infección o asentamiento de un parásito. Una guarda de Neoclavibelus presenta un gran crecimiento en el costado probablemente derivado de una infección parasitaria. Una guarda de Hibolithes muestra una gran burbuja ovoide cerca de la base, probablemente derivada de un quiste parasitario . [25] Un protector Goniocamax tiene varias formaciones similares a ampollas, que se cree provienen de una infección por platelmintos poliquetos . [26]

Las guardas calcíticas eran hábitats deseables para los parásitos perforadores, como lo indica la diversidad de fósiles traza que quedaron en algunas guardas, incluida la esponja Entobia , el gusano Trypanites y el percebe Rogerella . [27] [28]

Taxonomía

Evolución

Mapa del mundo en el Triásico Tardío

Los belemnites, al ser coleoides , derivan del orden de belemnoides ortocónicos (cónicos) del Devónico Aulacocerida , que, a su vez, deriva del Devónico Bactritida . [29] Se pensaba tradicionalmente que los belemnites habían evolucionado en el norte de Europa en la etapa Hettangiense del Jurásico Temprano hace 201,6–197 millones de años (mya) y luego se extendieron al resto del mundo en la etapa Pliensbachiana hace 190 mya. Sin embargo, el descubrimiento de 2012 de formas asiáticas tempranas clasificadas en la familia Sinobelemnitidae [1] —ahora mueve esto a alrededor de 234 mya en la etapa Carniana del Triásico Tardío . Los belemnites probablemente se originaron en la parte asiática del océano Panthalasico alrededor de las costas orientales del antiguo continente de Laurasia en una radiación de cefalópodos , junto con los pulpos Prototeuthina y los belemnoideos Phragmoteuthida . [30] [20] Sin embargo, hay una dudosa ocurrencia del Pérmico , los Palaeobelemnopsidae, reportada en el sur de China. [31] Para el Jurásico Temprano, los belemnites probablemente eran bastante comunes, habiéndose extendido a las costas occidentales de Laurasia, así como a las aguas de Gondwana al sur. [32] [20]

Las formas de los protectores en el Jurásico temprano variaban desde cónicas hasta puntiagudas, pero las puntiagudas se volvieron más frecuentes a medida que avanzaba el Jurásico. Esto probablemente se debió a la presión por volverse más aerodinámicos y aumentar la eficiencia de natación, coevolucionando con depredadores y competidores cada vez más rápidos. Su evolución temprana y aparente abundancia probablemente fueron importantes en la reconstrucción de los ecosistemas marinos después del evento de extinción masiva del Triásico-Jurásico , proporcionando una amplia fuente de alimento para reptiles marinos y tiburones. [32]

Los Belemnoidea, como grupo, parecían presentar una reducción de la proyección del fragmocono, que de otro modo sería cónico, hacia el proóstraco. El del orden más antiguo, Aulacocerida, es ortocónico (ninguno se proyecta), los Phragmoteuthida proyectan tres cuartos, los Belemnitida un cuarto y los Diplobelida, más desarrollados, un octavo. [33]

Historial de investigación

Guarda de Peratobelus opalizado del Cretácico Inferior

La primera mención escrita de los belemnites proviene del filósofo griego Teofrasto , que vivió en el siglo IV y III a. C. , en su libro De Animalibus Quæ Dicuntur Invidere , quien lo describió como lyngurium , orina de lince que había sido enterrada y solidificada. Plinio el Viejo , en el siglo I d. C., no creía en el lyngurium y llamó a la piedra preciosa belemnite por primera vez, aunque no la reconoció como un fósil. [34] El nombre proviene del griego antiguo βέλεμνον bélemnon, que significa dardo por la forma de la guarda. [35] [11] Los autores posteriores lo consideraron lyngurium o ámbar . La primera mención de una belemnita representando un fósil fue hecha en 1546 por el mineralogista alemán Georgius Agricola , y autores posteriores dieron varias hipótesis sobre su naturaleza en vida, incluyendo que fueran mariscos , espinas de erizo de mar , pepinos de mar , pólipos de coral o alguna concha interna. [34]

En 1823, el naturalista inglés John Samuel Miller clasificó a los belemnites como cefalópodos, [34] comparando los restos de phragmocone recién descubiertos con los de un nautilus, y concluyendo que existía un parecido con la sepia Sepia . También erigió el género Belemnites con 11 especies. [35] Esta clasificación se confirmó cuando las primeras impresiones de la anatomía del cuerpo blando de los belemnites fueron descritas por el paleontólogo inglés Richard Owen en 1844. [11] En 1895, el paleontólogo alemán Karl Alfred Ritter von Zittel organizó el clado Belemnoidea e incluyó las familias Belemnitidae, Asteroconites y Xiphoteuthis. [36]

Hibolitas del Cretácico Inferior en el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart

La guarda, también conocida como rostro, vaina, funda y vaina [36] , es la parte del animal con más probabilidades de estar fosilizada. [5] [29] Las guardas son difíciles de distinguir a nivel de especie y, en consecuencia, los sinónimos son comunes e inflan la aparente diversidad del grupo. [32] Los anzuelos preservados se pueden utilizar para distinguir especies de belemnites, ya que cada especie tiene formas de anzuelo únicas. Sin embargo, los fósiles de gusanos segmentados escolecodontes se han confundido con anzuelos de belemnites y viceversa. [14] Las guardas fósiles preservadas se utilizan para medir la antigua firma isotópica de las aguas que habitó el individuo en vida, lo que proporciona información sobre el clima, el hábitat y el ciclo del carbono . [8] [37]

Filogenia

Los belemnites eran cefalópodos . Al no tener caparazón externo, se clasifican en la subclase Coleoidea. [8] En 1994, el geólogo estadounidense Peter Doyle definió a Coleoidea como compuesta por tres superórdenes: Decapodiformes (calamares y sepias ), Octopodiformes (pulpos) y Belemnoidea; Belemnoidea contiene los órdenes Aulacocerida , Diplobelida y Belemnitida. Además, a veces se cree que el orden Phragmoteuthida es un grupo hermano de Belemnoidea, pero Doyle lo consideró un grupo troncal de Decapodiformes y Octopodiformes. [38]

Coleoidea
Coleoidea

† Aulacocerida

†Diplobélidos

† Belénítida

Clasificación de Coleoidea según Doyle 1994 [38]

Sin embargo, la clasificación superior de los cefalópodos es volátil y no hay un consenso claro. Coleoidea a veces se divide en Neocoleoidea (que contiene todos los cefalópodos modernos) y Paleocoleoidea (que contiene Belemnoidea ), por lo que los belemnites serían un grupo hermano de los cefalópodos modernos. Sin embargo, esta agrupación es probablemente parafilética (no contiene un ancestro común y todos sus descendientes) y, por lo tanto, no es válida. [39] Según algunos autores, los belemnites eran un grupo troncal de Decapodiformes:

Cefalópoda
Cefalópoda
Cefalópoda
Arriba: Belemnitida fuera de Decapodiformes. [40] Abajo: Belemnitida como grupo madre de Decapodiformes [8]

Según la "teoría de la raíz de los belemnoides", los belemnoides dieron origen a los coleoides modernos en algún momento del Mesozoico, con los pulpos derivando de Phragmoteuthida y los calamares de Diplobelida, lo que convierte a los belemnoideos en parafiléticos. El espirúlido Longibelus podría ser una especie de transición entre los belemnoides y los calamares. [33] Sin embargo, la evidencia molecular sugiere que el linaje de los calamares y pulpos divergió de los belemnoideos en el Pérmico. [41]

Coleoidea
Coleoidea

† Hematitida

†Donovaniconida

† Aulacocerida

† Belénítida

†Diplobélidos

Decapodiformes

"Teoría del portainjerto belemnoide" [33] [42]

El orden Belemnitida es un taxón monofilético , que consiste en un ancestro común y todos sus descendientes, y se caracteriza por la posesión de diez apéndices ganchudos, una pared exterior multicapa del phragmocone, y un septo entre el pro-ostracum y el phragmocone. Belemnitida se divide en dos subórdenes : Belemnitina y Belemnopseina, aunque puede existir un tercer suborden posible con Sinobelemnitidae. Las guardas de Belemnopseina tienen un surco en su alvéolo, mientras que las de Belemnitina tienen un surco en su ápice. Los surcos probablemente correspondían a vasos sanguíneos. [30] También se propone otro suborden, Belemnotheutina, cuyos miembros tienen una guarda aragonítica en contraste con las guardas calcíticas de otros belemnites. Las guardas aragoníticas generalmente solo se ven en los belemnoides ancestrales Aulacocerida, y Belemnotheutina puede representar una etapa de transición entre los dos órdenes, aunque algunos creen que Belemnitida derivó de Phragmoteuthida, que derivó de Aulacocerida. [9]

Géneros Belemnitida [43]

Paleoecología

Hábitat

Belemnites con ammonites Dactylioceras del Jurásico Inferior

Los restos de belemnites se encuentran en lo que eran zonas litorales (cerca de la costa) y de la plataforma media. [22] Para cazar, es posible que hayan agarrado presas rápida o sigilosamente, manteniendo un agarre con los anzuelos, y luego se hayan sumergido para comer. [11] Se piensa tradicionalmente que residieron en la plataforma toda su vida, [22] y se alimentaron de crustáceos y otros moluscos . [29] Los belemnites con protectores delgados pueden haber sido mejores nadadores que aquellos con protectores más grandes, ya que los primeros se habían sumergido en aguas más profundas y cazado en el océano abierto; y los últimos se habían restringido a la costa y se habían alimentado del fondo marino. [22] En términos generales, pueden haber preferido temperaturas de 12 a 25 °C (54 a 77 °F) y, como el calamar moderno, las aguas más cálidas pueden haber aumentado su metabolismo , aumentando las tasas de natalidad y crecimiento, pero también disminuyendo la esperanza de vida. [32] Se ha sugerido que la mayoría de las especies de belemnitas eran estenotérmicas y habitaban solo en un rango estrecho de temperaturas, aunque las neohibolitas tuvieron una distribución cosmopolita durante el Máximo Térmico Cretácico , un período de aumento dramático en las temperaturas globales. [44]

Mortalidad

El tiburón Hybodus con belemnites en su estómago, Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart

Los belemnites fueron probablemente una fuente de alimento abundante e importante para muchas criaturas marinas del Mesozoico. Se han encontrado restos de anzuelos de belemnites en el contenido estomacal de crocodilianos , plesiosaurios e ictiosaurios ; y restos de coprolitos de ictiosaurios y de los extintos crustáceos tilacocéfalos . [12] Algunos animales pueden haber comido solo las cabezas, dejando el phragmocono y las guardas, sin embargo, las guardas de alrededor de 250 Acrocoelites fueron encontradas en el estómago de un tiburón Hybodus de 1,6 m (5 pies 3 pulgadas) , y un fragmento en un cocodrilo marino de Oxford Clay , lo que significa que fueron comidos enteros. Puede ser que regurgitaran la materia no digerible más tarde, similar al cachalote moderno . [45] Para defenderse, los belemnites probablemente pudieron expulsar una nube de tinta. [29]

Las abundantes larvas planctónicas de belemnites, junto con las larvas planctónicas de amonites, probablemente formaron la base de las redes alimentarias del Mesozoico , cumpliendo una función ecológica mayor que los adultos. Se cree que los peces paquicórmidos gigantes fueron los principales filtradores de la época, ocupando el mismo nicho que las ballenas barbadas modernas . [16]

Una gran agregación de guardias belemnites

Es común encontrar grandes acumulaciones de belemnites guardianes, que han recibido el sobrenombre de "campos de batalla de belemnites". La explicación más citada es que los belemnites eran semélparos y morían poco después de desovar , de forma muy similar a los coleoides modernos que migran desde el océano hasta la plataforma continental. En los campos de batalla que comprenden tanto adultos como juveniles (ya que el modelo anterior estaría formado únicamente por adultos), grandes grupos de belemnites pueden haber muerto por vulcanismo, cambios en la salinidad o la temperatura, floraciones de algas nocivas (y, por lo tanto, anoxia ) o varamientos masivos. Otra teoría popular es que los belemnites simplemente fueron desplazados o redepositados por las corrientes oceánicas en grandes agregaciones. Algunos campos de batalla pueden estar formados por materia no digerible regurgitada por un depredador. [45]

Extinción

Partes esqueléticas de cefalópodos belemnites extintos del Jurásico

Los calamares y pulpos se diversificaron y comenzaron a competir con los belemnites hacia el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior . [44] [ 46] Los belemnites disminuyeron durante el Cretácico Superior y su distribución se restringió más a las regiones polares; las poblaciones del sur se extinguieron a principios del Maastrichtiano y los últimos belemnites (de la familia Belemnitellidae) habitaron lo que hoy es el norte de Europa. [47] Finalmente se extinguieron en el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , alrededor de 66 millones de años atrás, donde, como en los amonites, se cree que la protoconcha de los embriones no pudo sobrevivir a la acidificación resultante de los océanos. [10] Sin embargo, se informa del dudoso género Bayanoteuthis del Eoceno , aunque a menudo se lo excluye de Belemnitida. [47] [48]

Tras la extinción de los belemnites a finales del Cretácico, los gasterópodos holoplanctónicos , concretamente las mariposas marinas , sustituyeron a las larvas planctónicas de belemnites en la base de la cadena alimentaria. [16]

En la cultura

R22
El símbolo del dios Min
en jeroglíficos

Los belemnites guardianes se conocen desde la antigüedad y desde entonces se ha desarrollado mucho folclore. [49] El símbolo del dios egipcio Min ha sido descrito, entre otros, como dos belemnites fósiles. [50] Antes de que los belemnites fueran identificados como fósiles, se creía que los guardianes eran algunas piedras preciosas, concretamente lingurio y ámbar. [34] Después de una tormenta, a veces los guardianes quedaban expuestos en el suelo, lo que se explicaba como rayos lanzados desde el cielo. Esta creencia persiste en partes de la Gran Bretaña rural. En el folclore germánico, los belemnites son conocidos por al menos 27 nombres diferentes, como Fingerstein ("piedra del dedo"), Teufelsfinger ("dedo del diablo") y Gespensterkerze ("vela fantasmal"). [49] En el sur de Inglaterra, las puntas de las puntas se usaban para curar el reumatismo , se molían para curar los ojos doloridos (lo que solo agravaba el problema) y, en el oeste de Escocia, se ponían en agua para curar el moquillo en los caballos. [51]

Belemnitella fue declarado fósil estatal de Delaware el 2 de julio de 1996. [52]

Véase también

Referencias

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