Estambre

Órganos masculinos de una flor
Estambres de un Hippeastrum con filamentos blancos y anteras prominentes que transportan polen.

El estambre ( pl.: estambre o estambres ) es una parte que consiste en los órganos reproductores masculinos de una flor. En conjunto, los estambres forman el androceo . [1]

Morfología y terminología

Diagrama del estambre

Un estambre consta típicamente de un tallo llamado filamento y una antera que contiene microsporangios . Lo más común es que las anteras tengan dos lóbulos (cada lóbulo se denomina lóculo ) y estén unidas al filamento ya sea en la base o en el área media de la antera. El tejido estéril entre los lóbulos se llama conectivo , una extensión del filamento que contiene hebras conductoras. Puede verse como una extensión en el lado dorsal de la antera. Un grano de polen se desarrolla a partir de una microspora en el microsporangio y contiene el gametofito masculino . El tamaño de las anteras difiere mucho, desde una pequeña fracción de milímetro en Wolfia spp hasta cinco pulgadas (13 centímetros) en Canna iridiflora y Strelitzia nicolai .

Los estambres de una flor se denominan colectivamente androceo . El androceo puede constar de tan solo medio estambre (es decir, un solo lóculo ) como en las especies de Canna o de hasta 3.482 estambres que se han contado en el saguaro ( Carnegiea gigantea ). [2] El androceo en varias especies de plantas forma una gran variedad de patrones, algunos de ellos muy complejos. [3] [4] [5] [6] Generalmente rodea al gineceo y está rodeado por el perianto . Unos pocos miembros de la familia Triuridaceae , en particular Lacandonia schismatica y Lacandonia brasiliana , [7] junto con unas pocas especies de Trithuria (familia Hydatellaceae ) son excepcionales en que sus gineceos rodean a sus androcios.

Flores de Hippeastrum que muestran estambres por encima del estilo (con su estigma terminal)
Primer plano de los estambres y el pistilo de Lilium 'Stargazer'

Etimología

  • Estambre es la palabra latina que significa "hilo" (originalmente hilo de la urdimbre , en el tejido). [8]
  • Filamento deriva del latín clásico filum, que significa "hilo" [8]
  • Antera deriva del francés anthère, [9] del latín clásico anthera, que significa "medicina extraída de la flor" [10] [11] a su vez del griego antiguo ἀνθηρά ( anthērá ), [9] [11] femenino de ἀνθηρός ( anthērós ) que significa "florido", [12] de ἄνθος [9] ( ánthos ) que significa "flor" [12]
  • Androceo ( pl.: androecia ) deriva del griego antiguo ἀνήρ ( anḗr ), que significa "hombre", [12] y οἶκος ( oîkos ), que significa "casa" o "cámara/habitación". [12]

Variación en la morfología

Estambres, con antera distal unida al tallo filamentoso, en el contexto de la anatomía floral.

Dependiendo de la especie de planta, algunos o todos los estambres de una flor pueden estar unidos a los pétalos o al eje floral . También pueden estar libres o fusionados entre sí de muchas maneras diferentes, incluida la fusión de algunos pero no todos los estambres. Los filamentos pueden estar fusionados y las anteras libres, o los filamentos libres y las anteras fusionadas. En lugar de que haya dos lóculos, un lóculo de un estambre puede no desarrollarse, o alternativamente los dos lóculos pueden fusionarse tarde en el desarrollo para dar un solo lóculo. [13] Los casos extremos de fusión de estambres ocurren en algunas especies de Cyclanthera en la familia Cucurbitaceae y en la sección Cyclanthera del género Phyllanthus (familia Euphorbiaceae ) donde los estambres forman un anillo alrededor del gineceo, con un solo lóculo. [14] Las plantas que tienen un solo estambre se denominan "monándricas".

Sección transversal de un estambre de Lilium , con cuatro lóculos rodeados por el tapete

Producción de polen

Una antera típica contiene cuatro microsporangios. Los microsporangios forman sacos o bolsas ( lóculos ) en la antera (sacos de anteras o sacos de polen). Los dos lóculos separados a cada lado de una antera pueden fusionarse en un solo lóculo. Cada microsporangio está revestido con una capa de tejido nutritivo llamada tapetum e inicialmente contiene células madre de polen diploides. Estas experimentan meiosis para formar esporas haploides . Las esporas pueden permanecer unidas entre sí en una tétrada o separarse después de la meiosis. Luego, cada microspora se divide mitóticamente para formar un microgametofito inmaduro llamado grano de polen .

El polen se libera finalmente cuando la antera forma aberturas ( dehiscencias ). Estas pueden consistir en hendiduras longitudinales, poros, como en la familia de los brezos ( Ericaceae ), o en valvas, como en la familia de los agracejos ( Berberidaceae ). En algunas plantas, en particular en los miembros de Orchidaceae y Asclepiadoideae , el polen permanece en masas llamadas polinias , que están adaptadas para adherirse a agentes polinizadores particulares, como pájaros o insectos. Más comúnmente, los granos de polen maduros se separan y son distribuidos por el viento o el agua, insectos polinizadores, pájaros u otros vectores de polinización.

El polen de las angiospermas debe transportarse hasta el estigma , la superficie receptiva del carpelo , de una flor compatible, para que se produzca una polinización exitosa . Después de llegar, el grano de polen (un microgametofito inmaduro) generalmente completa su desarrollo. Puede desarrollar un tubo polínico y experimentar mitosis para producir dos núcleos de espermatozoides.

Reproducción sexual en plantas

Estambre con polinios y su capuchón de antera. Orquídea Phalaenopsis .

En la flor típica (es decir, en la mayoría de las especies de plantas con flores) cada flor tiene tanto carpelos como estambres . En algunas especies, sin embargo, las flores son unisexuales con solo carpelos o estambres. ( monoica = ambos tipos de flores se encuentran en la misma planta; dioica = los dos tipos de flores se encuentran solo en diferentes plantas). Una flor con solo estambres se llama androica . Una flor con solo carpelos se llama ginecia .

Un pistilo consta de uno o más carpelos. Una flor con estambres funcionales pero sin pistilo funcional se llama flor estaminada o (de manera incorrecta) flor masculina. Una flor con un pistilo funcional pero sin estambres funcionales se llama flor pistilada o (de manera incorrecta) flor femenina. [15]

Un estambre abortivo o rudimentario se llama estaminodio o estaminodio , como en Scrophularia nodosa .

Los carpelos y estambres de las orquídeas están fusionados en una columna . [16] La parte superior de la columna está formada por la antera, que está cubierta por un casquete de antera .

Terminología

Estambre

Los estambres también pueden ser adnatos (fusionados o unidos a partir de más de un verticilo):

Pueden tener longitudes diferentes entre sí:

  • didymous : dos pares iguales
  • didínamo : que se presenta en dos pares, un par largo y un par más corto
  • Tetradinámico : que se presenta como un conjunto de seis estambres con cuatro largos y dos más cortos.

o respectivo al resto de la flor ( perianto ):

  • exertado : que se extiende más allá de la corola
  • incluido : no se extiende más allá de la corola

Pueden organizarse siguiendo uno de dos patrones diferentes:

  • espiral ; o
  • verticilo : uno o más verticilos discretos (series)

Pueden disponerse, respecto a los pétalos :

  • diplostemonoso : en dos verticilos , el externo alternando con los pétalos, mientras que el interno está opuesto a los pétalos.
  • haplostemenous : que tiene una sola serie de estambres, igual en número al número propio de pétalos y alternando con ellos
  • obdiplostemonous : en dos verticilos, con el doble de estambres que de pétalos, el exterior opuesto a los pétalos, el interior opuesto a los sépalos, p. ej. Simaroubaceae ( ver diagrama )
Conectivo

Cuando el conectivo es muy pequeño o imperceptible, los lóbulos de la antera están muy juntos y el conectivo se denomina discreto , p. ej. Euphorbia pp., Adhatoda zeylanica . Cuando el conectivo separa los lóbulos de la antera, se denomina divaricado , p. ej. Tilia , Justicia gendarussa . El conectivo también puede ser largo y con forma de tallo, transversalmente en el filamento, este es un conectivo distractible , p. ej. Salvia . El conectivo también puede tener apéndices y se denomina apendiculado , p. ej. Nerium odorum y algunas otras especies de Apocynaceae . En Nerium , los apéndices están unidos como una corona estaminal.

Filamento

Una columna formada a partir de la fusión de múltiples filamentos se conoce como andróforo . Los estambres pueden ser connados (fusionados o unidos en el mismo verticilo) de la siguiente manera:

  • extrorse : dehiscencia de la antera dirigida hacia afuera desde el centro de la flor. Cf. introrse , dirigida hacia adentro, y latrorse hacia el costado. [17]
  • monadelfo : fusionado en una única estructura compuesta
  • declinar : curvarse hacia abajo y luego hacia arriba en la punta (también: declinar-descender)
  • diadelfo : unido parcialmente en dos estructuras androeciales
  • pentadelfo : unido parcialmente en cinco estructuras androeciales
  • sinandroso : sólo las anteras son connatas (como en las asteráceas ). Los estambres fusionados se denominan sinandrio .
Antera

Las formas de las anteras se describen de diversas formas mediante términos como lineal , redondeada , sagitada , sinuosa o reniforme .

La antera se puede unir al conectivo del filamento de dos maneras: [18]

  • basifijo : unido por su base al filamento
    • pseudobasifijo : una configuración un tanto inapropiada en la que el tejido conectivo se extiende en un tubo alrededor de la punta del filamento.
  • dorsifijo : unido en su centro al filamento, generalmente versátil (capaz de moverse)

Referencias

  1. ^ Beentje, Henk (2010). Glosario de plantas de Kew . Richmond, Surrey: Royal Botanic Gardens, Kew . ISBN 978-1-84246-422-9., pág. 10
  2. ^ Charles E. Bessey en SCIENCE Vol. 40 (6 de noviembre de 1914) pág. 680.
  3. ^ Sattler, R. 1973. Organogénesis de las flores. Atlas de texto fotográfico . University of Toronto Press. ISBN 0-8020-1864-5 . 
  4. ^ Sattler, R. 1988. Un enfoque multidimensional dinámico de la morfología floral. En: Leins, P., Tucker, SC y Endress, P. (eds) Aspectos del desarrollo floral . J. Cramer, Berlín, págs. 1-6. ISBN 3-443-50011-0 
  5. ^ Greyson, RI 1994. El desarrollo de las flores . Oxford University Press. ISBN 0-19-506688-X . 
  6. ^ Leins, P. y Erbar, C. 2010. Flor y fruto . Schweizerbart Science Publishers, Stuttgart. ISBN 978-3-510-65261-7 . 
  7. ^ Rudell, Paula J.; et al. (4 de febrero de 2016). "Flores de adentro hacia afuera de Lacandonia braziliana...etc". PeerJ . 4 : e1653. doi : 10.7717/peerj.1653 . PMC 4748704 . PMID  26870611. 
  8. ^ ab Lewis, CT y Short, C. (1879). Un diccionario de latín basado en la edición de Andrews del diccionario de latín de Freund. Oxford: Clarendon Press.
  9. ^ abc Klein, E. (1971). Diccionario etimológico completo de la lengua inglesa. Trata el origen de las palabras y su desarrollo de sentido, ilustrando así la historia de la civilización y la cultura. Ámsterdam: Elsevier Science BV
  10. ^ Siebenhaar, FJ (1850). Terminologisches Wörterbuch der medicinischen Wissenschaften. (Zweite Auflage). Leipzig: Arnoldische Buchhandlung.
  11. ^ ab Saalfeld, GAEA (1884). Tensaurus Italograecus. Ausführliches historisch-kritisches Wörterbuch der Griechischen Lehn- und Fremdwörter im Lateinischen. Viena: Druck und Verlag von Carl Gerold's Sohn, Buchhändler der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften.
  12. ^ abcd Liddell, HG y Scott, R. (1940). Un léxico griego-inglés. Revisado y ampliado por Sir Henry Stuart Jones. Con la ayuda de Roderick McKenzie. Oxford: Clarendon Press.
  13. ^ Goebel, KEv (1969) [1905]. Organografía de plantas, especialmente de Archegoniatae y Spermaphyta. Vol. Parte 2 Organografía especial. Nueva York: Hofner Publishing Company.páginas 553–555
  14. ^ Rendle, AB (1925). Clasificación de plantas con flores . Cambridge University Press. pág. 624. ISBN 9780521060578. ciclantera.
  15. ^ Encyclopædia Britannica.com
  16. ^ Carr, Gerald (30 de octubre de 2005). "Flowering Plant Families". Familia de plantas vasculares . Departamento de Botánica de la Universidad de Hawái . Consultado el 3 de agosto de 2022 .
  17. ^ William G. D'Arcy, Richard C. Keating (eds.) La antera: forma, función y filogenia. Cambridge University Press, 1996 ISBN 9780521480635 
  18. ^ Hickey, M.; King, C. (1997). Familias comunes de plantas con flores. Cambridge University Press. ISBN 9780521576093.

Bibliografía

  • Rendle, Alfred Barton (1911). "Flor"  . En Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica . Vol. 10 (11.ª ed.). Cambridge University Press. págs. 553–573.
  • Simpson, Michael G. (2011). "Androceo". Sistemática Vegetal . Prensa académica. pag. 371.ISBN 978-0-08-051404-8. Recuperado el 6 de febrero de 2014 .
  • Weberling, Focko (1992). "1.5 El androceo". Morfología de las flores y las inflorescencias (trad. Richard J. Pankhurst) . Archivo CUP. p. 93. ISBN 0-521-43832-2. Recuperado el 8 de febrero de 2014 .
  • "Obdiplostemonía (obdiplostemonous)". Glosario de plantas vasculares . Herbario William & Lynda Steere, Jardín Botánico de Nueva York . Consultado el 20 de septiembre de 2019 .
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