Bacterias nitrificantes
Las bacterias nitrificantes son organismos quimiolitotróficos que incluyen especies de géneros como Nitrosomonas , Nitrosococcus , Nitrobacter , Nitrospina , Nitrospira y Nitrococcus . Estas bacterias obtienen su energía de la oxidación de compuestos nitrogenados inorgánicos . [1] Los tipos incluyen bacterias oxidantes de amoníaco ( AOB ) y bacterias oxidantes de nitrito ( NOB ). Muchas especies de bacterias nitrificantes tienen sistemas complejos de membrana interna que son la ubicación de enzimas clave en la nitrificación : amoníaco monooxigenasa (que oxida el amoníaco a hidroxilamina ), hidroxilamina oxidorreductasa (que oxida la hidroxilamina a óxido nítrico , que se oxida aún más a nitrito por una enzima actualmente no identificada) y nitrito oxidorreductasa (que oxida el nitrito a nitrato ). [2]
Ecología
Las bacterias nitrificantes están presentes en grupos taxonómicos distintos y se encuentran en mayor número donde hay cantidades considerables de amoníaco (como áreas con descomposición extensa de proteínas y plantas de tratamiento de aguas residuales). [3] Las bacterias nitrificantes prosperan en lagos, arroyos y ríos con altas entradas y salidas de aguas residuales, aguas residuales y agua dulce debido al alto contenido de amoníaco.
Oxidación de amoniaco a nitrato.
La nitrificación en la naturaleza es un proceso de oxidación de dos pasos del amonio ( NH+4) o amoniaco ( NH 3 ) a nitrito ( NO−2) y luego al nitrato ( NO−3) catalizada por dos grupos bacterianos ubicuos que crecen juntos. La primera reacción es la oxidación del amonio a nitrito por bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) representadas por miembros de Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria . Otros organismos capaces de oxidar amoníaco son Archaea ( AOA ). [4]
La segunda reacción es la oxidación del nitrito ( NO−2) al nitrato por bacterias oxidantes de nitrito (NOB), representadas por los miembros de Nitrospinota , Nitrospirota , Pseudomonadota y Chloroflexota . [5] [6]
Este proceso de dos pasos fue descrito ya en 1890 por el microbiólogo ucraniano Sergei Winogradsky .
El amoniaco también puede ser oxidado completamente a nitrato por una bacteria comammox .
Mecanismo de conversión de amoniaco en nitrito
La oxidación del amoniaco en la nitrificación autótrofa es un proceso complejo que requiere varias enzimas , así como oxígeno como reactivo. Las enzimas clave necesarias para liberar energía durante la oxidación del amoniaco a nitrito son la amonia monooxigenasa (AMO) y la hidroxilamina oxidorreductasa (HAO). La primera es una proteína transmembrana de cobre que cataliza la oxidación del amoniaco a hidroxilamina ( 1.1 ) tomando dos electrones directamente del grupo de quinonas. Esta reacción requiere O2 .
El segundo paso de este proceso ha sido cuestionado recientemente. [7] Durante las últimas décadas, la opinión común fue que un HAO de tipo c multihemo trimérico convierte la hidroxilamina en nitrito en el periplasma con la producción de cuatro electrones ( 1.2 ). La corriente de cuatro electrones se canaliza a través del citocromo c 554 a un citocromo c 552 unido a la membrana . Dos de los electrones se dirigen de nuevo a AMO, donde se utilizan para la oxidación del amoníaco (pool de quinol). Los dos electrones restantes se utilizan para generar una fuerza motriz de protones y reducir NAD(P) a través del transporte inverso de electrones. [8]
Sin embargo, resultados recientes muestran que la HAO no produce nitrito como producto directo de la catálisis. Esta enzima, en cambio, produce óxido nítrico y tres electrones. El óxido nítrico puede luego ser oxidado por otras enzimas (u oxígeno) a nitrito. En este paradigma, el equilibrio de electrones para el metabolismo general necesita ser reconsiderado. [7]
| NH3 + O2 → NO−2+ 3H + + 2e − | (1) |
| NH3 + O2 + 2H ++ 2e− → NH2OH + H2O | ( 1.1 ) |
| NH2OH + H2O → NO−2+ 5H + + 4e − | ( 1.2 ) |
Mecanismo de nitrito a nitrato
El nitrito producido en el primer paso de la nitrificación autótrofa se oxida a nitrato por la nitrito oxidorreductasa (NXR) ( 2 ). Es una proteína molibdeno hierro-azufre asociada a la membrana y es parte de una cadena de transferencia de electrones que canaliza electrones desde el nitrito al oxígeno molecular. [ cita requerida ] Los mecanismos enzimáticos involucrados en las bacterias oxidantes de nitrito están menos descritos que los de la oxidación de amonio. Una investigación reciente (por ejemplo, Woźnica A. et al., 2013) [9] propone un nuevo modelo hipotético de la cadena de transporte de electrones NOB y los mecanismos NXR. Aquí, en contraste con los modelos anteriores, [10] el NXR actuaría en el exterior de la membrana plasmática y contribuiría directamente a un mecanismo de generación de gradiente de protones como postularon Spieck [11] y colaboradores. Sin embargo, el mecanismo molecular de la oxidación del nitrito es una pregunta abierta.
| NO−2+ H2O → NO−3+ 2H + + 2e − | ( 2 ) |
Bacterias comammox
La conversión de dos pasos de amoníaco a nitrato observada en bacterias oxidantes de amoníaco, arqueas oxidantes de amoníaco y bacterias oxidantes de nitrito (como Nitrobacter ) es desconcertante para los investigadores. [12] [13] La nitrificación completa, la conversión de amoníaco a nitrato en un solo paso conocida como comammox , tiene un rendimiento energético (∆G°′) de −349 kJ mol −1 NH 3 , mientras que los rendimientos energéticos para los pasos de oxidación de amoníaco y oxidación de nitrito de la reacción de dos pasos observada son −275 kJ mol −1 NH 3 y −74 kJ mol −1 NO 2 − , respectivamente. [12] Estos valores indican que sería energéticamente favorable para un organismo llevar a cabo una nitrificación completa de amoníaco a nitrato ( comammox ), en lugar de realizar solo uno de los dos pasos. La motivación evolutiva para una reacción de nitrificación desacoplada de dos pasos es un área de investigación en curso. En 2015, se descubrió que la especie Nitrospira inopinata posee todas las enzimas necesarias para llevar a cabo la nitrificación completa en un solo paso, lo que sugiere que esta reacción ocurre. [12] [13]
Tabla de características
| Género | Grupo filogenético | ADN (mol% GC) | Hábitats | Características |
|---|---|---|---|---|
Bacterias nitrificantes que oxidan el amoniaco[5][14] | ||||
| Nitrosomonas | Beta | 45-53 | Suelo, aguas residuales, agua dulce, marina. | Bacilos gramnegativos cortos a largos, móviles (flagelos polares) o no móviles; sistemas de membrana periférica |
| Nitrosococcus | Gama | 49-50 | Agua dulce, marina | Cocos grandes, móviles, con membranas vesiculares o periféricas. |
| Nitrosospira | Beta | 54 | Suelo | Espirales móviles (flagelos peritricos); sin sistema de membrana evidente |
Bacterias nitrificantes que oxidan el nitrito.[5][14] | ||||
| Nitrobacteria | Alfa | 59-62 | Suelo, agua dulce, marino | Bastones cortos, se reproducen por gemación, ocasionalmente móviles (flagelos subterminales únicos) o no móviles; sistema de membrana dispuesto como un casquete polar. |
| Nitrospina | Delta | 58 | Marina | Varillas largas y delgadas, inmóviles, sin sistema de membrana evidente. |
| Nitrococo | Gama | 61 | Marina | Cocos grandes, sistema de membranas móviles (uno o dos flagelos subterminales) dispuestos aleatoriamente en tubos. |
| Nitrospira | Nitrospirota | 50 | Marino, suelo | Células con forma helicoidal a vibroide; no móviles; sin membranas internas |
Bacterias comammox[15][16][17] | ||||
| Nitrospira inopinata | Nitrospirota | 59.23 | Estera microbiana en tuberías de agua caliente (56 °C, pH 7,5) | Varillas |
Véase también
- Nódulo radicular
- Desnitrificación
- Bacterias desnitrificantes
- relación f
- Nitrificación
- Ciclo de nitrógeno
- Deficiencia de nitrógeno
- Fijación de nitrógeno
- Cadena de transporte de electrones
- Comammox
Referencias
- ^ Mancinelli RL (1996). "La naturaleza del nitrógeno: una visión general". Life Support & Biosphere Science: Revista internacional de la Tierra y el espacio . 3 (1–2): 17–24. PMID 11539154.
- ^ Kuypers, MMM; Marchant, HK; Kartal, B (2011). "La red microbiana del ciclo del nitrógeno". Nature Reviews Microbiology . 1 (1): 1–14. doi :10.1038/nrmicro.2018.9. hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . PMID 29398704. S2CID 3948918.
- ^ Belser LW (1979). "Ecología de poblaciones de bacterias nitrificantes". Annu. Rev. Microbiol . 33 : 309–333. doi :10.1146/annurev.mi.33.100179.001521. PMID 386925.
- ^ Könneke, Martin; Bernhard, Anne E.; de la Torre, José R.; Walker, Christopher B.; Waterbury, John B.; Stahl, David A. (septiembre de 2005). "Aislamiento de una arquea marina autótrofa oxidante de amoníaco". Nature . 437 (7058): 543–546. Bibcode :2005Natur.437..543K. doi :10.1038/nature03911. ISSN 1476-4687. PMID 16177789. S2CID 4340386.
- ^ abc Schaechter M. "Enciclopedia de microbiología", AP, Ámsterdam 2009
- ^ Ward BB (1996). "Nitrificación y amonificación en sistemas acuáticos". Life Support & Biosphere Science: Revista internacional de la Tierra y el espacio . 3 (1–2): 25–9. PMID 11539155.
- ^ ab Caranto, Jonathan D.; Lancaster, Kyle M. (17 de julio de 2017). "El óxido nítrico es un intermediario obligado de la nitrificación bacteriana producido por la hidroxilamina oxidorreductasa". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (31): 8217–8222. Bibcode :2017PNAS..114.8217C. doi : 10.1073/pnas.1704504114 . ISSN 0027-8424. PMC 5547625 . PMID 28716929.
- ^ Byung Hong Kim; Geoffrey Michael Gadd (2008). Fisiología y metabolismo bacteriano . Cambridge University Press.
- ^ Woznica A, et al. (2013). "Efecto estimulante de los xenobióticos en el transporte oxidativo de electrones de bacterias nitrificantes quimiolitotróficas utilizadas como elemento biosensor". PLOS ONE . 8 (1). e53484. Bibcode :2013PLoSO...853484W. doi : 10.1371/journal.pone.0053484 . PMC 3541135 . PMID 23326438.
- ^ Ferguson SJ, Nicholls DG (2002). Bioenergética III . Prensa académica.
- ^ Spieck E, et al. (1998). "Aislamiento y localización inmunocitoquímica del sistema oxidante de nitrito en Nitrospira moscoviensis". Arch Microbiol . 169 (3): 225–230. doi :10.1007/s002030050565. PMID 9477257. S2CID 21868756.
- ^ abc Daims, Holger; Lebedeva, Elena V.; Pjevac, Petra; Han, Ping; Herbold, Craig; Albertsen, Mads; Jehmlich, Nico; Palatinszky, Marton; Vierheilig, Julia (24 de diciembre de 2015). "Nitrificación completa por bacterias Nitrospira". Nature . 528 (7583): 504–509. Bibcode :2015Natur.528..504D. doi :10.1038/nature16461. ISSN 0028-0836. PMC 5152751 . PMID 26610024.
- ^ ab van Kessel, Maartje AHJ; Speth, Daan R.; Albertsen, Mads; Nielsen, por H.; Op den Camp, Huub JM; Kartal, Boran; Jetten, Mike SM; Lücker, Sebastián (24 de diciembre de 2015). "Nitrificación completa por un solo microorganismo". Naturaleza . 528 (7583): 555–559. Código Bib :2015Natur.528..555V. doi : 10.1038/naturaleza16459. ISSN 0028-0836. PMC 4878690 . PMID 26610025.
- ^ de Michael H. Gerardi (2002). Nitrificación y desnitrificación en el proceso de lodos activados . John Wiley & Sons.
- ^ Daims, Holger; Lebedeva, Elena V.; Pjevac, Petra; Han, Ping; Herbold, Craig; Albertsen, Mads; Jehmlich, Nico; Palatinszky, Marton; Vierheilig, Julia; Bulaev, Alexandr; Kirkegaard, Rasmus H. (diciembre de 2015). "Nitrificación completa por bacterias Nitrospira". Naturaleza . 528 (7583): 504–509. Código Bib :2015Natur.528..504D. doi : 10.1038/naturaleza16461. ISSN 1476-4687. PMC 5152751 . PMID 26610024.
- ^ van Kessel, Maartje AHJ; Speth, Daan R.; Albertsen, Mads; Nielsen, por H.; Op den Camp, Huub JM; Kartal, Boran; Jetten, Mike SM; Lücker, Sebastian (diciembre de 2015). "Nitrificación completa por un solo microorganismo". Naturaleza . 528 (7583): 555–559. Código Bib :2015Natur.528..555V. doi : 10.1038/naturaleza16459. ISSN 1476-4687. PMC 4878690 . PMID 26610025.
- ^ Kits, K. Dimitri; Sedlacek, Christopher J.; Lebedeva, Elena V.; Han, Ping; Bulaev, Alexandr; Pjevac, Petra; Daebeler, Anne; Romano, Stefano; Albertsen, Mads; Stein, Lisa Y.; Daims, Holger (septiembre de 2017). "El análisis cinético de un nitrificador completo revela un estilo de vida oligotrófico". Nature . 549 (7671): 269–272. Bibcode :2017Natur.549..269K. doi :10.1038/nature23679. ISSN 1476-4687. PMC 5600814 . PMID 28847001.
