Azolla
Género de plantas acuáticas

Azolla
Azolla caroliniana
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
División:Polipodiofita
Clase:Polipodiopsida
Orden:Salviniales
Familia:Salviniáceas
Género:Lam. Azolla [1]
Especie tipo
Azolla filiculoides [1]
Especies

Ver texto

Sinónimos
  • Carpanto rafinés
  • Rhizosperma meyen

Azolla ( helecho mosquito , helecho lenteja de agua , musgo de hadas , helecho acuático ) es un género de siete especies de helechos acuáticos de la familia Salviniaceae . Tienen una forma extremadamente reducida y están especializados, no se parecen en nada a otros helechos típicos, sino que se parecen más a la lenteja de agua o algunos musgos . Azolla filiculoides es una de las dos únicas especies de helechos para las que se ha publicado un genoma de referencia. [2] Se cree que este género creció tan prolíficamente durante el Eoceno (y por lo tanto absorbió una cantidad tan grande de carbono) que desencadenó un evento de enfriamiento global que ha durado hasta el presente. [3]

Azolla extraída de Filipinas

La azolla puede establecerse como planta invasora en áreas donde no es nativa [¿ dónde? ] . En tal situación, puede alterar sustancialmente los ecosistemas acuáticos y la biodiversidad . [4]

Filogenia

Filogenia de Azolla [5] [6]

Azolla

A. nilotica Decne. ex Mett. (Azolla del Nilo)

A. filiculoides Lam. (Helecho mosquito grande)

A. rubra R.Br.

A. caroliniana Willdenow 1810 (helecho mosquito de Carolina del Este)

Azolla cristata Kaulf. (helecho mosquito mexicano)

A. pinnata R.Br. (Helecho/Azolla del Pacífico; Helecho mosquito emplumado)

Otras especies incluyen: [7] [8] [9] [10]

Dibujo de Azolla filiculoides , de unos 5 mm. Las hojas superiores verdes realizan la fotosíntesis, las inferiores carecen de clorofila.

Se conocen al menos seis especies extintas a partir del registro fósil :

Ecología

Imagen de microscopía confocal de una sección transversal de la raíz de Azolla filiculoides que muestra varias capas de células en un patrón concéntrico teñido en cian y magenta.
Sección transversal de la raíz de Azolla filiculoides
Azolla que cubre el río Canning , Australia Occidental
Azolla en el río Canning, Australia Occidental

La azolla es una planta muy productiva . Puede duplicar su biomasa en tan solo 1,9 días [13] , dependiendo de las condiciones de crecimiento, y el rendimiento puede alcanzar de 8 a 10 toneladas de materia fresca/ha en los arrozales asiáticos. Se han reportado 37,8 t de peso fresco/ha (2,78 t/ha de peso seco) para la Azolla pinnata en la India (Hasan et al., 2009). [14]

Azolla flota en la superficie del agua por medio de numerosas hojas pequeñas, muy superpuestas y con forma de escamas , con sus raíces colgando en el agua . Forman una relación simbiótica con la cianobacteria Anabaena azollae , un endosimbionte extracelular (que vive fuera de las células del huésped) que fija el nitrógeno atmosférico . [15] El factor limitante típico de su crecimiento es el fósforo ; por lo tanto, una abundancia de fósforo, debido por ejemplo a la eutrofización o la escorrentía química, a menudo conduce a floraciones de Azolla . A diferencia de todas las demás plantas conocidas, su microorganismo simbiótico se transfiere directamente de una generación a la siguiente. A. azollae depende completamente de su huésped, ya que varios de sus genes se han perdido o transferido al núcleo de las células de Azolla. [16]

Imagen SEM de la superficie de Azolla

La capacidad de fijación de nitrógeno de la Azolla ha llevado a su uso generalizado como biofertilizante , especialmente en algunas partes del sudeste asiático . La planta se ha utilizado para impulsar la productividad agrícola en China durante más de mil años. Cuando los arrozales se inundan en primavera, se pueden plantar con Azolla , que luego se multiplica rápidamente para cubrir el agua, suprimiendo las malezas. El material vegetal en descomposición resultante de la muerte de esta Azolla libera nitrógeno en el agua para las plantas de arroz, proporcionando hasta nueve toneladas de proteína por hectárea por año. [17]

Las azollas son malezas que se encuentran en muchas partes del mundo y cubren por completo algunos cuerpos de agua. El mito de que ningún mosquito puede penetrar la capa del helecho para poner sus huevos en el agua le da a la planta su nombre común de "helecho mosquito" [18] y puede impedir la supervivencia de algunas larvas.

La mayoría de las especies pueden producir grandes cantidades de desoxiantocianinas en respuesta a diversos tipos de estrés, [19] incluyendo la luz solar intensa y las temperaturas extremas, [20] [21] haciendo que la superficie del agua parezca estar cubierta con una alfombra intensamente roja. La alimentación herbívora induce la acumulación de desoxiantocianinas y conduce a una reducción en la proporción de ácidos grasos poliinsaturados en las frondas , disminuyendo así su palatabilidad y valor nutritivo. [22]

La azolla no puede sobrevivir inviernos con heladas prolongadas, por lo que a menudo se cultiva como planta ornamental en latitudes altas donde no puede establecerse con la suficiente firmeza como para convertirse en maleza. Tampoco es tolerante a la salinidad ; las plantas normales no pueden sobrevivir en más de 1–1,6‰, e incluso los organismos acondicionados mueren si se cultivan en agua con una salinidad superior a 5,5‰. [23] [3]

Azolla filiculoides

Azolla filiculoides (azolla roja) es el único miembro de este género y de la familia Azollaceae en Tasmania . Es una planta acuática nativa común en Tasmania . Es común detrás de las presas agrícolas y otros cuerpos de agua estancados. Las plantas son pequeñas (generalmente de solo unos pocos centímetros de ancho) y flotan, pero crecen rápidamente y pueden ser abundantes y formar grandes esteras. Las plantas son típicamente rojas y tienen hojas pequeñas que repelen el agua.

Reproducción

Micrografía electrónica de barrido de una megaspora del género Azolla con masulas adheridas proveniente de sedimentos postales de la Laguna El Junco, Isla Galápagos de San Cristóbal [24]
Micrografía electrónica de transmisión de una megaspora del género Azolla de sedimentos posglaciares de la Laguna El Junco, Isla Galápagos de San Cristóbal [24]

La azolla se reproduce sexualmente y asexualmente (por división).

Como todos los helechos, la reproducción sexual conduce a la formación de esporas , pero a diferencia de otros miembros de este grupo, Azolla es heterosporosa y produce esporas de dos tipos. Durante los meses de verano, se forman numerosas estructuras esféricas llamadas esporocarpos en la parte inferior de las ramas. El esporocarpo masculino es verdoso o rojizo y parece la masa de huevos de un insecto o una araña. Tiene dos milímetros de diámetro y presenta numerosos esporangios masculinos . Las esporas masculinas (microsporas) son extremadamente pequeñas y se producen dentro de cada microsporangio . Las microsporas tienden a adherirse en grupos llamados masulas. [11]

Los esporocarpos femeninos son mucho más pequeños y contienen un esporangio y una espora funcional. Como una espora femenina individual es considerablemente más grande que una espora masculina, se la denomina megaespora .

Azolla tiene gametofitos masculinos y femeninos microscópicos que se desarrollan dentro de las esporas masculinas y femeninas . El gametofito femenino sobresale de la megaspora y tiene una pequeña cantidad de arquegonios , cada uno conteniendo un solo óvulo. La microspora forma un gametofito masculino con un solo anteridio que produce ocho espermatozoides nadadores. [25] Los gloquidios con púas en los grupos de esporas masculinas hacen que se adhieran a las megasporas femeninas, facilitando así la fertilización.

Aplicaciones

Alimentos y piensos para animales

Además de su cultivo tradicional como biofertilizante para arrozales de humedales, la Azolla se está utilizando cada vez más para la producción sostenible de alimento para el ganado . [26] La Azolla es rica en proteínas, aminoácidos esenciales, vitaminas y minerales. Los estudios describen la alimentación con Azolla al ganado lechero , cerdos, patos y pollos, con aumentos reportados en la producción de leche , peso de pollos de engorde y producción de huevos de ponedoras, en comparación con el alimento convencional. Un estudio de la FAO describe cómo la Azolla se integra en un sistema agrícola de biomasa tropical, reduciendo la necesidad de suplementos alimenticios. [27] Existen preocupaciones sobre la biomagnificación porque la planta puede contener la neurotoxina BMAA que permanece presente en los cuerpos de los animales que la consumen y se ha documentado que la BMAA pasa a lo largo de la cadena alimentaria . [28] La Azolla puede contener esta sustancia que es una posible causa de enfermedades neurodegenerativas. [29] [30] [31] Se ha sugerido que la azolla es un alimento para el consumo humano, sin embargo, no se han realizado estudios a largo plazo sobre la seguridad de comer azolla en humanos. [32] Estudios anteriores atribuyeron la producción de neurotoxinas a la especie Anabaena flos-aquae , que también es un tipo de cianobacteria fijadora de nitrógeno. [33] Estudios recientes han descubierto que "el superorganismo Azolla-Nostoc azollae no contiene BMAA ni sus isómeros DAB y AEG y que Azolla y N. azollae no sintetizan otras cianotoxinas comunes". [34] Es posible que se necesiten más investigaciones para determinar si A. azollae es un alimento saludable para los humanos.

Planta acompañante

La azolla se ha utilizado durante al menos mil años en los arrozales como planta acompañante , para fijar el nitrógeno y bloquear la luz para evitar la competencia de otras plantas. El arroz se planta cuando es lo suficientemente alto como para atravesar la capa de azolla . Las esteras de azolla madura también se pueden utilizar como mantillo para suprimir las malas hierbas .

Los cultivadores de arroz utilizaban la azolla como biofertilizante para el arroz hace 1500 años. El registro escrito más antiguo conocido de esta práctica se encuentra en un libro escrito por Jia Ssu Hsieh (Jia Si Xue) en el año 540 d. C. sobre El arte de alimentar al pueblo (Chih Min Tao Shu). A finales de la dinastía Ming , a principios del siglo XVII, el uso de la azolla como abono verde estaba documentado en registros locales. [35]

Larvicida

El mito de que ningún mosquito puede penetrar la capa del helecho para poner sus huevos en el agua le da a la planta su nombre común de "helecho mosquito". [18] La azolla se ha utilizado para controlar las larvas de mosquitos en los campos de arroz. La planta crece en una estera gruesa sobre la superficie del agua, lo que dificulta que las larvas lleguen a la superficie para respirar, asfixiándolas de manera efectiva. [36]

Cambio climático

Se ha propuesto el fenómeno Azolla como una modalidad de secuestro de carbono . La propuesta se basa en la hipótesis del fenómeno Azolla , que afirma que alguna vez cubrió el Ártico y luego se hundió, secuestrando permanentemente teratones de carbono que de otro modo habrían contribuido al efecto invernadero del planeta y poniendo fin a un fenómeno de calentamiento que alcanzó entre 12 y 15 °C (22 y 27 °F) grados más que los promedios del siglo XXI. [37]

Contribuyen significativamente a disminuir los niveles de CO2 atmosférico . [ 3]

Especies invasoras

Este helecho se ha introducido en otras partes del mundo, incluido el Reino Unido , donde se ha convertido en una plaga en algunas áreas. Es una planta tropical, pero se ha adaptado al clima más frío. Puede formar esteras de hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de espesor y cubrir el 100% de una superficie de agua, impidiendo que los insectos y anfibios locales lleguen a la superficie. [38]

Importancia en paleoclimatología

Un estudio de paleoclimatología del Ártico informó que Azolla puede haber tenido un papel importante en revertir un aumento del efecto invernadero que ocurrió hace 55 millones de años y que había causado que la región alrededor del polo norte se convirtiera en un ambiente cálido y tropical. Esta investigación fue realizada por el Instituto de Biología Ambiental de la Universidad de Utrecht . Indica que parches masivos de Azolla que crecían en la superficie (entonces) de agua dulce del Océano Ártico consumieron suficiente dióxido de carbono de la atmósfera para que el efecto invernadero global disminuyera, lo que finalmente causó la formación de capas de hielo en la Antártida y el actual "período de la casa de hielo" . Esta teoría se ha denominado el evento Azolla . [39]

Biorremediación

La azolla puede eliminar cromo , níquel , cobre , zinc y plomo de los efluentes. También puede eliminar plomo de soluciones que contengan entre 1 y 1000 ppm. [40]

Referencias

  1. ^ ab En: Encyclopédie Méthodique, Botanique 1(1): 343. 1783. "Nombre - Azolla Lam". Trópicos . Saint Louis, Misuri : Jardín Botánico de Misuri . Consultado el 19 de febrero de 2010 . Anotación: un sp. nov. referencia para Azolla filiculoides
    Especímenes tipo HT : Azolla filiculoides
  2. ^ Li, Fay-Wei; Brouwer, Paul; Carretero-Paulet, Lorenzo; Cheng, Shifeng; de Vries, enero; Delaux, Pierre-Marc; Eily, Ariana; Koppers, Nils; Kuo, Li-Yaung (2 de julio de 2018). "Los genomas de los helechos aclaran la evolución de las plantas terrestres y las simbiosis de cianobacterias". Plantas de la naturaleza . 4 (7): 460–472. doi :10.1038/s41477-018-0188-8. ISSN  2055-0278. PMC 6786969 . PMID  29967517. 
  3. ^ abc Speelman, EN; Van Kempen, MML; Barke, J.; Brinkhuis, H.; Reichart, GJ; Arde, AJP; Roelofs, JGM; Sangiorgi, F.; De Leeuw, JW; Lotería, AF; Sinninghe Damsté, JS (marzo de 2009). "La floración de Azolla ártica del Eoceno: condiciones ambientales, productividad y reducción de carbono". Geobiología . 7 (2): 155-170. Código Bib : 2009Gbio....7..155S. doi :10.1111/j.1472-4669.2009.00195.x. PMID  19323694. S2CID  13206343.
  4. ^ Weber, Ewald (2017). Especies de plantas invasoras del mundo: una guía de referencia sobre malezas ambientales. p. 65. ISBN 9781780643861.
  5. ^ Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). "Un árbol de la vida de helechos abierto y continuamente actualizado". Frontiers in Plant Science . 13 : 909768. doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC 9449725 . PMID  36092417. 
  6. ^ "Visualizador de árboles: visualización interactiva de FTOL". FTOL v1.4.0 [versión GenBank 253]. 2023. Consultado el 8 de marzo de 2023 .
  7. ^ Evrard, C.; Van Hove, C. (2004). "Taxonomía de las especies americanas de Azolla (Azollaceae): una revisión crítica". Sistemática y geografía de las plantas . 74 : 301–318.
  8. ^ "Nombre - Azolla Lam. taxones subordinados". Tropicos . Saint Louis, Missouri: Jardín Botánico de Missouri . Consultado el 19 de febrero de 2010 .
  9. ^ "Resultados de la consulta para el género Azolla". IPNI . Consultado el 19 de febrero de 2010 .
  10. ^ Hussner, A. (2006). "NOBANIS -- Hoja informativa sobre especies exóticas invasoras -- Azolla filiculoides" (PDF) . Base de datos en línea de la Red de Europa del Norte y el Báltico sobre especies exóticas invasoras . Heinrich Heine Universität , Düsseldorf . Consultado el 19 de febrero de 2010 .
  11. ^ abcdef Arnold, CA (1955). "Un azolla terciario de la Columbia Británica" (PDF) . Contribuciones del Museo de Paleontología de la Universidad de Michigan . 12 (4): 37–45.
  12. ^ Vajda, V; McLoughlin, S. (2005). "Una nueva especie de Azolla del Maastrichtiano-Paleoceno de Bolivia, con una comparación del registro global de microfósiles de Azolla coetáneos". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 29 (2): 305–329. Bibcode :2005Alch...29..305V. doi :10.1080/03115510508619308. S2CID  128643041.
  13. ^ Iwao Watanabe, Nilda S. Berja (1983). "El crecimiento de cuatro especies de Azolla según la temperatura". Botánica acuática . 15 (2): 175–185. Código Bibliográfico :1983AqBot..15..175W. doi :10.1016/0304-3770(83)90027-X.
  14. ^ "Hasan, MR; Chakrabarti, R., 2009. Uso de algas y macrófitos acuáticos como alimento en la acuicultura en pequeña escala: una revisión. Documento técnico de la FAO sobre pesca y acuicultura, 531. FAO, Roma, Italia". fao.org/ . Consultado el 18 de agosto de 2014 .
  15. ^ Ran, L.; Larsson, J.; Vigil-Stenman, T.; Nylander, JA; Ininbergs, K.; Zheng, WW; Lapidus, A.; Lowry, S.; Haselkorn, R.; Bergman, B. (2010). "Erosión genómica en una cianobacteria multicelular endosimbiótica de transmisión vertical fijadora de nitrógeno". PLOS ONE . ​​5 (7): e11486. ​​Bibcode :2010PLoSO...511486R. doi : 10.1371/journal.pone.0011486 . PMC 2900214 . PMID  20628610. 
  16. ^ "La Sociedad Geológica de Londres - El evento Azolla del Ártico". www.geolsoc.org.uk .
  17. ^ "Cifras de la FAO".
  18. ^ ab "Helecho mosquito". Centro de recursos de humedales de Estados Unidos . Universidad de Loyola, Nueva Orleans. Archivado desde el original el 16 de mayo de 2006. Consultado el 10 de noviembre de 2007 .
  19. ^ Wagner, GM (1997). " Azolla : una revisión de su biología y utilización". Bot. Rev. 63 ( 1): 1–26. Bibcode :1997BotRv..63....1W. doi :10.1007/BF02857915. S2CID  347780.
  20. ^ Moore, AW (1969). " Azolla : Biología y significado agronómico". Bot. Rev. 35 ( 1): 17–35. Bibcode :1969BotRv..35...17M. doi :10.1007/BF02859886. S2CID  42431293.
  21. ^ Zimmerman, William J. (1985). "Producción de biomasa y pigmento en tres aislados de Azolla II. Respuesta al estrés por luz y temperatura". Ann. Bot . 56 (5): 701–709. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a087059.
  22. ^ Cohen, MF; Meziane, T.; Tsuchiya, M.; Yamasaki, H. (2002). "Disuasión alimentaria de Azolla en relación con la composición de ácidos grasos y desoxiantocianinas" (PDF) . Botánica acuática . 74 (2): 181–187. Código Bibliográfico :2002AqBot..74..181C. doi :10.1016/S0304-3770(02)00077-3. Archivado desde el original (PDF) el 22 de noviembre de 2008 . Consultado el 22 de enero de 2010 .
  23. ^ Brinkhuis, H.; Schouten, S.; Collinson, ME; Sluijs, A.; Sinninghe Damsté, JS; Dickens, GR; Huber, M.; Cronin, TM; Onodera, J.; Takahashi, K.; et al. (2006). "Aguas superficiales dulces episódicas en el océano Ártico del Eoceno". Nature . 441 (7093): 606–9. Bibcode :2006Natur.441..606B. doi :10.1038/nature04692. hdl : 11250/174278 . PMID  16752440. S2CID  4412107 . Consultado el 17 de octubre de 2007 .
  24. ^ ab Kempf, EK (1976). "Aumentos bajos: un área marginal de la microscopía electrónica". Información de ZEISS . 21 (83): 57–60.
  25. ^ Scagel, Robert F.; Bandoni, Robert J.; Rouse, Glenn E.; Schofield, WB; Stein, Janet R.; Taylor, TM (1965). Un estudio evolutivo del reino vegetal . Belmont, California: Wadsworth Publishing.658 págs.
  26. ^ Pillai, P. Kamalasanana; Premalatha, S.; Rajamony, S. "Azolla: un sustituto sostenible de la alimentación del ganado". Los animales pequeños en el punto de mira. Revista Farming Matters . Alimento para ganado Azolla . Consultado el 14 de enero de 2008 .
  27. ^ Preston, TR; Murgueitio, E. (1992–1993). "Sistemas de ganadería intensiva sostenible para los trópicos húmedos". World Animal Review . Producción animal sostenible. 71 . FAO de las Naciones Unidas . ISSN  1014-6954 . Consultado el 28 de septiembre de 2011 .
  28. ^ Banack, SA; Cox, PA (2003). "Biomagnición de neurotoxinas de cícadas en zorros voladores: implicaciones para el ELA-PDC en Guam". Neurología . 61 (3): 387–389. doi :10.1212/01.wnl.0000078320.18564.9f. PMID  12913204. S2CID  38943437.
  29. ^ Sjodin, Erik (diciembre de 2014). «Azolla, BMAA y enfermedades neurodegenerativas» . Consultado el 8 de enero de 2015 .
  30. ^ "¿Las toxinas presentes en los mariscos causan ELA, Alzheimer y Parkinson?". Revista Discover . Mayo de 2011. Consultado el 13 de septiembre de 2019 .
  31. ^ Williams, Amy Bennett (7 de agosto de 2019). "Se estrena documental sobre algas y salud pública ante entradas agotadas". Fort Myers News-Press .
  32. ^ Sjodin, Erik (2012). El Proyecto de Cocción y Cultivo de Azolla . Erik Sjödin. ISBN 978-9198068603.
  33. ^ Agnihotri, Vijai K. (2014). "Anabaena flos-aquae". Reseñas críticas en ciencia y tecnología ambiental . 44 (18): 1995–2037. Código Bibliográfico :2014CREST..44.1995A. doi :10.1080/10643389.2013.803797. S2CID  84472933.
  34. ^ Bujak, Jonathan P. (2024). "Azolla como alimento seguro: supresión de genes relacionados con cianotoxinas y producción de cianotoxinas en su simbionte, Nostoc azollae". Plantas . 13 (19): 2707. doi : 10.3390/plants13192707 .
  35. ^ "Oriente descubre Azolla". Fundación Azolla . Consultado el 18 de agosto de 2014 .
  36. ^ Myer, Landon; Okech, Bernard A.; Mwobobia, Isaac K.; Kamau, Antonio; Muiruri, Samuel; Mutiso, Noé; Nyambura, Joyce; Mwatele, Casiano; Amano, Teruaki (2008). Myer, Landon (ed.). "El uso de la gestión integrada de la malaria reduce la malaria en Kenia". MÁS UNO . 3 (12): e4050. Código Bib : 2008PLoSO...3.4050O. doi : 10.1371/journal.pone.0004050 . PMC 2603594 . PMID  19115000. 
  37. ^ Wang, Brian. "Reparar el efecto invernadero de la Tierra como la última vez | NextBigFuture.com" . Consultado el 14 de agosto de 2021 .
  38. ^ "Especies invasoras no autóctonas (Reino Unido): helecho acuático". Inside Ecology . 1 de noviembre de 2017.
  39. ^ "¿Puede un pequeño helecho ayudar a combatir el cambio climático y reducir el uso de fertilizantes?". Yale E360 . 11 de julio de 2018. Consultado el 25 de noviembre de 2021 .
  40. ^ Robert L. Irvine; Subhas K. Sikdar (8 de enero de 1998). Tecnologías de biorremediación: principios y práctica. CRC Press. pág. 102. ISBN 9781566765619.
  • Medios relacionados con Azolla en Wikimedia Commons
  • Fundación Azolla: sitio web de información y orientación sobre la organización sin fines de lucro Azolla
  • Azolla Filipinas: Un sitio web dedicado a la distribución de Azolla para su propagación como alimento alternativo para el ganado.
  • Matrimonio entre un helecho y una cianobacteria Archivado el 14 de marzo de 2010 en Wayback Machine
  • Flora de Nueva Gales del Sur en línea: Azolla
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Azolla&oldid=1250492329"