Axolema

En neurociencia , el axolema (del griego lemma  'membrana, envoltura', y 'axo-' de axón ^[1] ) es la membrana celular de un axón , ^[1] la rama de una neurona a través de la cual se transmiten señales ( potenciales de acción ). El axolema es una membrana bilípida de tres capas . Bajo preparaciones estándar de microscopio electrónico, la estructura tiene aproximadamente 8 nanómetros de espesor. ^[2]

El marco esquelético de esta estructura está formado por un espectro de disposición hexagonal o pentagonal en el interior de la membrana celular, así como actina conectada a la transmembrana. La matriz celular métrica está unida por proteínas transmembrana , incluida la β1-integrina , al citoesqueleto a través del esqueleto de la membrana. ^[3] El axolema es una membrana de bicapa de fosfolípidos, y los iones/partículas cargadas no pueden pasar directamente a través de ella. En cambio, se requieren proteínas transmembrana , como bombas de iones dependientes de energía especializadas (la bomba de sodio/potasio ) y canales iónicos ( canales controlados por ligando , canales controlados mecánicamente, canales controlados por voltaje y canales de fuga) que se encuentran dentro del axolema para ayudar a estos iones/partículas cargadas a cruzar la membrana y generar potenciales transmembrana que generarán un potencial de acción . ^[4]

La principal responsabilidad de las membranas celulares, incluidas las que rodean el axón, es regular lo que entra en la célula y lo que sale de ella. El axolema desempeña un papel importante en el sistema nervioso, específicamente en las vías de sensación, integración y respuesta dentro del sistema nervioso. La comunicación entre neuronas dentro del sistema nervioso depende de membranas excitables, especialmente el axolema. ^[4] El axolema es responsable de transmitir señales entre la neurona y sus células de Schwann . Estas señales controlan las funciones proliferativas y productoras de mielina de las células de Schwann, y también desempeñan un papel en parte en la regulación del tamaño del axón. ^[2]

Las variaciones en el estado eléctrico del axolema se conocen como potencial de membrana , que es la distribución de carga entre el interior y el exterior de la célula, que se mide en milivoltios (mV). Las proteínas transmembrana mantienen la concentración de iones dentro de la célula y la concentración de iones fuera de la célula relativamente equilibradas, con una carga neta neutra, pero si se produce una diferencia de carga justo en la superficie del axolema, ya sea interna o externamente, se pueden generar señales eléctricas, como los potenciales de acción . ^[4]

Cuando la célula, o axón, está en reposo, la concentración de sodio (Na ⁺ ) fuera de la célula es mayor que la concentración de Na ⁺ dentro de la célula, y la concentración de potasio (K ⁺ ) dentro de la célula es mayor que la concentración de K ⁺ fuera de la célula. Esta diferencia de carga se conoce como potencial de membrana en reposo , que se mide a -70 mV. ^[4]

La apertura de canales dentro del axolema permite que el Na ⁺ fluya a través de su gradiente de concentración hacia el interior de la célula. El Na ⁺ es un ion con carga positiva, por lo que la entrada de Na ⁺ hace que el potencial de membrana se acerque a cero. Esto se conoce como despolarización . Sin embargo, el gradiente de concentración de Na ⁺ es lo suficientemente fuerte como para permitir que el Na ⁺ fluya hacia el interior de la célula hasta que el potencial de membrana alcance los +30 mV. ^[4]

El potencial de membrana que alcanza los +30 mV y la concentración de Na ⁺ tan alta hacen que se abran otros canales dependientes del voltaje, que son específicos del K ^{+ . El K +} fluye entonces a favor de su gradiente de concentración y fuera de la célula. Como el K ⁺ cargado positivamente está saliendo de la célula, el potencial de membrana vuelve a descender hacia su potencial de membrana en reposo. El movimiento del voltaje de membrana de vuelta hacia -70 mV se conoce como repolarización . Sin embargo, la repolarización sobrepasa el potencial de membrana en reposo, porque los canales de K ⁺ experimentan un retraso al cerrarse, lo que provoca un período de hiperpolarización . ^[4]

Este cambio de carga, voltaje y potencial de membrana genera una señal eléctrica denominada potencial de acción. Los potenciales de acción se utilizan para la comunicación entre neuronas dentro del tejido nervioso. ^[4]