Autotomía

La autotomía (del griego auto- , "auto-" y tome , "cortar", αὐτοτομία) o "autoamputación" es el comportamiento por el cual un animal se desprende o descarta un apéndice , ^[1] generalmente como un mecanismo de autodefensa para eludir el agarre de un depredador o para distraerlo y así permitirle escapar. Algunos animales son capaces de regenerar la parte del cuerpo perdida más tarde. Se cree que la autotomía ha evolucionado de forma independiente al menos nueve veces. ^[2] El término fue acuñado en 1883 por Leon Fredericq . ^[3]

Algunos lagartos , ^{[4] [5]} salamandras ^{[6] [7] [8]} y tuátaras ^[9], cuando son atrapados por la cola, desprenderán parte de ella en un intento de escapar. En muchas especies, la cola desprendida continuará retorciéndose, ^[10] creando una sensación engañosa de lucha continua y distrayendo la atención del depredador de la presa que huye. Además, muchas especies de lagartijas, como Plestiodon fasciatus , Cordylosaurus subtessellatus , Holaspis guentheri , Phelsuma barbouri y Ameiva wetmorei , tienen colas azules elaboradamente coloreadas que se ha demostrado que desvían los ataques depredadores hacia la cola y lejos del cuerpo y la cabeza. ^[11] Dependiendo de la especie, el animal puede ser capaz de regenerar parcialmente su cola, generalmente durante un período de semanas o meses. Aunque funcional, la nueva sección de la cola a menudo es más corta y contendrá cartílago en lugar de vértebras óseas regeneradas , ^{[12] [13]} y en color y textura la piel del órgano regenerado generalmente difiere claramente de su apariencia original. Sin embargo, algunas salamandras pueden regenerar una cola morfológicamente completa e idéntica. ^[14] Algunos reptiles, como el lagarto de cerca occidental , desarrollan colas divididas o ramificadas después de la autotomía. ^[15]

El término técnico para esta capacidad de soltar la cola es "autotomía caudal". En la mayoría de los lagartos que sacrifican la cola de esta manera, la rotura se produce solo cuando se agarra la cola con suficiente fuerza, pero algunos animales, como algunas especies de geckos, pueden realizar una verdadera autotomía, arrojando la cola cuando están lo suficientemente estresados, como cuando son atacados por hormigas. ^[16]

La autotomía caudal en los lagartos adopta dos formas. En la primera forma, llamada autotomía intervertebral, la cola se rompe entre las vértebras . La segunda forma de autotomía caudal es la autotomía intravertebral, en la que hay zonas de debilidad, planos de fractura a lo largo de cada vértebra en la parte media de la cola. En este segundo tipo de autotomía, el lagarto contrae un músculo para fracturar una vértebra, en lugar de romper la cola entre dos vértebras. ^{[17] Los músculos} del esfínter de la cola se contraen entonces alrededor de la arteria caudal para minimizar el sangrado. ^[18] Otra adaptación asociada con la autotomía intravertebral es que los colgajos de piel se pliegan sobre la herida en el sitio de la autotomía para sellar fácilmente la herida, lo que puede minimizar la infección en el sitio de la autotomía. ^[19] La autotomía caudal es frecuente entre los lagartos; se ha registrado en 13 de aproximadamente 20 familias. ^[20]

La autotomía caudal está presente como una táctica antidepredadora pero también está presente en especies que tienen altas tasas de competencia y agresión intraespecífica. El lagarto Agama agama lucha usando su cola como un látigo contra otros congéneres. Puede autotomizar su cola pero esto tiene un costo social: la pérdida de la cola disminuye la posición social y la capacidad de apareamiento. Por ejemplo, Uta stansburiana sufre una reducción del estatus social después de la autotomía caudal, mientras que Iberolacerta monticola experimenta un menor éxito de apareamiento. Entre Coleonyx brevis , se producen huevos más pequeños o ningún huevo después de que se pierde la cola. ^[21] Sin embargo, la cola regenerada en Agama agama adquiere una nueva forma similar a un garrote que proporciona al macho una mejor arma de lucha, de modo que la autotomía y la regeneración trabajan juntas para aumentar la capacidad del lagarto para sobrevivir y reproducirse. ^{[22] [23] [24]} También hay ejemplos en los que las salamandras atacarán las colas de congéneres para establecer el dominio social y disminuir la aptitud de los competidores. ^[25]

A pesar de la eficacia de este mecanismo, es costoso y se emplea sólo después de que otras defensas han fallado. ^{[26] [27]} Un costo es para el sistema inmunológico: la pérdida de la cola resulta en un sistema inmunológico debilitado que permite que los ácaros y otros organismos dañinos tengan un mayor impacto negativo en los individuos y reduzcan su salud y esperanza de vida. ^[28] Dado que la cola juega un papel importante en la locomoción y el almacenamiento de energía de los depósitos de grasa, ^{[17] [27]} es demasiado valiosa para dejarla caer al azar. Muchas especies han desarrollado comportamientos específicos después de la autotomía, como la disminución de la actividad, para compensar las consecuencias negativas como el agotamiento de los recursos energéticos. ^[29] Algunos de estos lagartos, en los que la cola es un órgano de almacenamiento importante para acumular reservas, volverán a una cola caída después de que la amenaza haya pasado, y se la comerán para recuperar parte de los suministros sacrificados. ^[30] Por el contrario, se ha observado que algunas especies atacan a los rivales y agarran sus colas, que comen después de que sus oponentes huyen. ^[31]

También hay adaptaciones que ayudan a mitigar el costo de la autotomía, como se ve en la salamandra altamente tóxica, Bolitoglossa rostrata , en la que el individuo retrasará la autotomía hasta que el depredador mueva sus mandíbulas hacia arriba de la cola o la sujete durante mucho tiempo, lo que permite que la salamandra retenga su cola cuando la toxicidad por sí sola puede alejar a los depredadores. ^[32] La regeneración es una de las mayores prioridades después de la autotomía, con el fin de optimizar el rendimiento locomotor y recuperar la aptitud reproductiva. Mientras regeneran sus colas, la autotomía caudal se restaura a un costo energético que a menudo obstaculiza el crecimiento corporal o las interacciones intraespecie. ^{[26] [33]}

Se han encontrado fósiles de reptiles que poseen la capacidad de autotomizar y que no pertenecen a la familia de los lagartos que datan del Carbonífero tardío y Pérmico temprano , pertenecientes a los grupos Recumbirostra y Captorhinidae . ^{[34] [35]} Se identificaron dos especies escamosas del período Jurásico, Eichstaettisaurus schroederi y Ardeosaurus digitatellus , por tener planos de autotomía intervertebral, y estas especies se colocaron en la taxonomía escamosa como un ancestro de los geckos actuales. ^[36]

Al menos dos especies de ratones espinosos africanos , Acomys kempi y Acomys percivali , son capaces de liberar de forma autotómica la piel, por ejemplo, al ser capturados por un depredador. Son los primeros mamíferos conocidos que lo hacen. ^[37] Pueden regenerar por completo el tejido cutáneo liberado de forma autotómica o dañado de otro modo, regenerando folículos pilosos, piel, glándulas sudoríparas, pelo y cartílago con poca o ninguna cicatriz. ^[38] También se sabe que estas y otras especies de roedores presentan una denominada "autotomía caudal falsa", por la que la piel de la cola se desliza con una fuerza mínima, dejando solo la estructura vertebral desnuda. ^[39] Ejemplos de especies que poseen esta capacidad son las ratas algodoneras ( Sigmodon hispidus ), las ardillas listadas orientales ( Tamias striatus ) y los degús ( Octodon degus ). ^[40]

Más de 200 especies de invertebrados son capaces de utilizar la autotomía como una conducta de evitación o protección. ^{[33] [41]} Estos animales pueden desprenderse voluntariamente de sus apéndices cuando es necesario para la supervivencia. La autotomía puede producirse en respuesta a una estimulación química, térmica y eléctrica, pero quizás sea más frecuente una respuesta a una estimulación mecánica durante la captura por parte de un depredador. La autotomía sirve para mejorar las posibilidades de escape o para reducir los daños que se producen al resto del animal, como la propagación de una toxina química después de una picadura.

La autotomía ocurre en algunas especies de pulpos para sobrevivir y reproducirse: el brazo reproductor especializado (el hectocótilo ) se separa del macho durante el apareamiento y permanece dentro de la cavidad del manto de la hembra .

Las especies de babosas (terrestres) del género Prophysaon pueden autoamputarse una parte de su cola. ^[42] Se conoce la autotomía de la cola del caracol marino Oxynoe panamensis bajo irritación mecánica persistente. ^[43]

Algunas babosas marinas presentan autotomía. Tanto Discodoris lilacina como Berthella martensi suelen dejar caer todo su manto cuando se las manipula, lo que lleva a que Discodoris lilacina también se llame Discodoris fragilis . Los miembros de Phyllodesmium dejarán caer una gran cantidad de sus cerata cada uno, en la punta tienen una gran glándula pegajosa que secreta una sustancia pegajosa. ^[44] Los ejemplares jóvenes de dos especies de Elysia , E. atroviridis y E. marginata , pueden regenerar todo su cuerpo parasitado a partir de su cabeza, lo que puede haber evolucionado como un mecanismo de defensa contra los parásitos internos. Se sabe que estas babosas marinas pueden realizar la fotosíntesis mediante la incorporación de cloroplastos de la comida de algas en sus células, que utilizan para sobrevivir después de la separación de su sistema digestivo. ^{[45] [46]}

Los cangrejos de piedra autótomos son utilizados como una fuente de alimentación autosuficiente por los seres humanos, particularmente en Florida. La cosecha se logra quitando una o ambas pinzas del animal vivo y devolviéndolo al océano donde puede regenerar la(s) extremidad(es) perdida(s). ^[47] Sin embargo, en condiciones experimentales, pero utilizando técnicas comercialmente aceptadas, el 47% de los cangrejos de piedra a los que se les quitaron ambas pinzas murieron después de la desungulación, y el 28% de los amputados de una sola pinza murieron; el 76% de las víctimas murieron dentro de las 24 horas posteriores a la desungulación. ^[48] La incidencia de pinzas regeneradas en la cosecha pesquera es baja; un estudio indica menos del 10%, ^[48] y un estudio más reciente indica que solo el 13% tiene pinzas regeneradas. ^[49] (Ver Desungulación de cangrejos )

La autotomía de las patas después de la cosecha puede ser problemática en algunas pesquerías de cangrejos y langostas, y a menudo ocurre si estos crustáceos están expuestos a agua dulce o agua hipersalina en forma de sal seca en bandejas de clasificación. ^[50] El reflejo de autotomía en los crustáceos se ha propuesto como un ejemplo de comportamiento natural que plantea preguntas sobre las afirmaciones sobre si los crustáceos pueden "sentir dolor", que pueden basarse en definiciones de "dolor" que son erróneas por falta de cualquier prueba falsable, ya sea para establecer o negar la significatividad del concepto en este contexto. ^[51]

En condiciones naturales, las arañas tejedoras de orbes ( Argiope spp.) sufren una autotomía si son picadas en una pata por avispas o abejas. ^[52] En condiciones experimentales, cuando a las arañas se les inyecta veneno de abeja o avispa en la pata, se desprenden de este apéndice. Pero, si se les inyecta solo solución salina, rara vez autotomizan la pata, lo que indica que no es la inyección física o la entrada de líquido lo que necesariamente causa la autotomía. Además, las arañas inyectadas con componentes del veneno que hacen que los humanos inyectados reporten dolor ( serotonina , histamina , fosfolipasa A2 y melitina ) autotomizan la pata, pero si las inyecciones contienen componentes del veneno que no causan dolor a los humanos, no se produce la autotomía. ^[53]

En las arañas, la autotomía también puede desempeñar un papel en el apareamiento. El macho de Nephilengys malabarensis del sudeste asiático se desprende de su pedipalpo al transferir esperma y tapona el orificio genital de la hembra, tras lo cual el palpo sigue bombeando. Esto ayuda al macho a evitar el canibalismo sexual y, si logra escapar, pasa a proteger a la hembra de los competidores. ^[54]

A veces, cuando las abejas melíferas (género Apis ) pican a una víctima, el aguijón con púas permanece incrustado. A medida que la abeja se suelta, el aguijón se lleva consigo todo el segmento distal de su abdomen, junto con un ganglio nervioso , varios músculos, un saco de veneno y el final de su tracto digestivo. ^{[55] [56]} Esta ruptura abdominal masiva mata a la abeja. ^[57] Aunque se cree ampliamente que una abeja obrera puede picar solo una vez, esto es un concepto erróneo parcial: aunque el aguijón tiene púas de modo que se aloja en la piel de la víctima , se desprende del abdomen de la abeja y provoca su muerte, esto solo sucede si la piel de la víctima es lo suficientemente gruesa, como la de un mamífero. ^[58] Sin embargo, la picadura de una abeja reina no tiene púas y no se autotomiza. ^[59] Todas las especies de abejas melíferas verdaderas tienen esta forma de autotomía del aguijón. Ningún otro insecto que pica tiene el aparato de picadura modificado de esta manera, aunque algunos pueden tener aguijones con púas. Dos especies de avispas que utilizan la autotomía del aguijón como mecanismo de defensa son Polybia rejecta y Synoeca surinama . ^[60]

Las porciones endofálica y cornua de los genitales de las abejas macho ( zánganos ) también se autotomizan durante la cópula y forman un tapón de apareamiento , que debe ser eliminado por los genitales de los zánganos subsiguientes si también se van a aparear con la misma reina. ^[61] Los zánganos mueren a los pocos minutos de aparearse.

La evisceración , la expulsión de los órganos internos de los pepinos de mar cuando están estresados, también es una forma de autotomía, y regeneran el/los órgano(s) perdido(s). ^[62]

Algunas estrellas de mar pierden sus brazos. ^[63] El brazo mismo puede incluso volver a crecer y convertirse en una nueva estrella de mar. ^[64]

• Ainhum
• Adaptación anti-depredadores
• Autoamputación
• Evisceración (autotomía)
• Autoamputación

• Pakarinen, E (1994). "Autotomía en babosas ariónidas y limácidas". Journal of Molluscan Studies . 60 (1): 19–23. doi :10.1093/mollus/60.1.19.
• Autotomía en gasterópodos marinos

• La definición del diccionario de autotomía en Wikcionario
• Colección enfocada en zoología fisiológica y bioquímica: autotomía caudal y regeneración en lagartijas: patrones, costos y beneficios