Autogamia

La autogamia o autofecundación se refiere a la fusión de dos gametos que provienen de un individuo. La autogamia se observa predominantemente en forma de autopolinización, un mecanismo reproductivo empleado por muchas plantas con flores . Sin embargo, también se ha observado que especies de protistos utilizan la autogamia como medio de reproducción. Las plantas con flores practican la autogamia con regularidad, mientras que los protistos que practican la autogamia solo lo hacen en entornos estresantes.

Paramecium aurelia es el protozoo más estudiadopara la autogamia. Al igual que otros organismos unicelulares, Paramecium aurelia generalmente se reproduce asexualmente a través de fisión binaria o sexualmente a través de fertilización cruzada. Sin embargo, los estudios han demostrado que cuando se somete a estrés nutricional, Paramecium aurelia experimentará meiosis y posterior fusión denúcleos similares a gaméticos . ^[1] Este proceso, definido como hemixis, un proceso de reordenamiento cromosómico, tiene lugar en varios pasos. Primero, los dos micronúcleos de P. aurelia se agrandan y se dividen dos veces para formar ocho núcleos . Algunos de estos núcleos hijos continuarán dividiéndose para crear posibles núcleos gaméticos futuros. De estos núcleos gaméticos potenciales, uno se dividirá dos veces más. De los cuatro núcleos hijos que surgen de este paso, dos de ellos se convierten en anlágenos, o células que formarán parte del nuevo organismo. Los otros dos núcleos hijos se convierten en los micronúcleos gaméticos que experimentarán la autofecundación autógama. ^[2] Estas divisiones nucleares se observan principalmente cuando P. aurelia se encuentra bajo estrés nutricional. Las investigaciones muestran que P. aurelia experimenta autogamia de manera sincrónica con otros individuos de la misma especie. ^{[ cita requerida ]}

En Paramecium tetraurelia , la vitalidad disminuye a lo largo de sucesivas divisiones celulares asexuales por fisión binaria. El envejecimiento clonal está asociado con un aumento dramático en el daño del ADN . ^{[3] [4] [5]} Cuando los paramecios que han experimentado envejecimiento clonal experimentan meiosis , ya sea durante la conjugación o la automixis, el antiguo macronúcleo se desintegra y se forma un nuevo macronúcleo por replicación del ADN micronuclear que acababa de experimentar meiosis seguida de singamia. Estos paramecios se rejuvenecen en el sentido de tener una vida clonal restaurada. Por lo tanto, parece que el envejecimiento clonal se debe en gran parte a la acumulación progresiva de daño en el ADN, y que el rejuvenecimiento se debe a la reparación del daño del ADN durante la meiosis que ocurre en el micronúcleo durante la conjugación o la automixis y el restablecimiento del macronúcleo por replicación del ADN micronuclear recientemente reparado. ^{[ cita requerida ]}

De manera similar a Paramecium aurelia , también se ha demostrado que el ciliado parásito Tetrahymena rostrata participa en la meiosis, la autogamia y el desarrollo de nuevos macronúcleos cuando se lo coloca bajo estrés nutricional. ^[6] Debido a la degeneración y remodelación de la información genética que ocurre en la autogamia, surge la variabilidad genética y posiblemente aumenta las posibilidades de supervivencia de una descendencia en entornos estresantes. ^{[ cita requerida ]}

Allogromia laticollaris es quizás el ameboide foraminífero mejor estudiado para la autogamia. A. laticollaris puede alternar entre la reproducción sexual a través de la fertilización cruzada y la reproducción asexual a través de la fisión binaria. Los detalles del ciclo de vida de A. laticollaris son desconocidos, pero similar a Paramecium aurelia , A. laticollaris también ha demostrado que a veces se somete a un comportamiento autógamo cuando se lo coloca en estrés nutricional. Como se ve en Paramecium , se observa cierto dimorfismo nuclear en A. laticollaris. A menudo se observan macronúcleos y fragmentos cromosómicos coexistiendo en A. laticollaris. Esto es indicativo de degeneración nuclear y cromosómica, un proceso similar a las subdivisiones observadas en P. aurelia. Pueden existir múltiples generaciones de individuos haploides de A. laticollaris antes de que realmente se produzca la autogamia. ^[7] El comportamiento autógamo en A. laticollaris tiene la consecuencia adicional de dar lugar a células hijas que son sustancialmente más pequeñas que las que surgen de la fisión binaria. ^[8] Se plantea la hipótesis de que este es un mecanismo de supervivencia empleado cuando la célula se encuentra en entornos estresantes y, por lo tanto, no puede asignar todos los recursos a la creación de descendencia. Si una célula estuviera bajo estrés nutricional y no pudiera funcionar con regularidad, habría una gran posibilidad de que la aptitud de su descendencia fuera inferior a la media. ^{[ cita requerida ]}

Entre el 10 y el 15 % de las plantas con flores se autofecundan predominantemente. ^[9] La autopolinización es un ejemplo de autogamia que se da en las plantas con flores. La autopolinización se produce cuando el espermatozoide del polen del estambre de una planta va a los carpelos de esa misma planta y fecunda el óvulo presente. La autopolinización puede realizarse de forma completamente autógama o geitonógama . En la primera, el óvulo y el espermatozoide que se unen proceden de la misma flor. En la segunda, el espermatozoide y el óvulo pueden proceder de una flor diferente de la misma planta. Aunque el último método difumina las fronteras entre la autofecundación autógama y la reproducción sexual normal, sigue considerándose autofecundación autógama. ^[10]

La autopolinización puede conducir a una depresión endogámica debido a la expresión de mutaciones recesivas perjudiciales . ^[11] La meiosis seguida de autopolinización da como resultado poca variación genética, lo que plantea la cuestión de cómo se mantiene de forma adaptativa la meiosis en plantas autopolinizadoras durante un período prolongado en lugar de un proceso ameiótico asexual menos complicado y menos costoso para producir progenie. Por ejemplo, Arabidopsis thaliana es una planta predominantemente autopolinizadora que tiene una tasa de exogamia en la naturaleza estimada en menos del 0,3%, ^[12] y la autopolinización parece haber evolucionado hace aproximadamente un millón de años o más. ^[13] Un beneficio adaptativo de la meiosis que puede explicar su mantenimiento a largo plazo en plantas autopolinizadoras es la reparación recombinacional eficiente del daño del ADN. ^[14]

Básicamente, existen dos tipos distintos de reproducción sexual entre los hongos . El primero es el cruzamiento externo (en los hongos heterotálicos ). En este caso, el apareamiento ocurre entre dos individuos haploides diferentes para formar un cigoto diploide , que luego puede experimentar meiosis . El segundo tipo es la autofecundación o autofecundación (en los hongos homotálicos ). En este caso, dos núcleos haploides derivados del mismo individuo se fusionan para formar un cigoto que luego puede experimentar meiosis. Los ejemplos de hongos homotálicos que experimentan autofecundación incluyen especies con una etapa asexual similar a la de Aspergillus (anamorfos) que se encuentran en muchos géneros diferentes, ^[15] varias especies del género ascomiceto Cochliobolus , ^[16] y el ascomiceto Pneumocystis jirovecii ^[17] (para otros ejemplos, consulte Homotalismo ). Una revisión de la evidencia sobre la evolución de la reproducción sexual en los hongos condujo al concepto de que el modo original de reproducción sexual en el último ancestro común eucariota era la reproducción unisexual homotálica o autofértil. ^[18]

La autofecundación observada en las plantas con flores y en los protistos tiene varias ventajas. En el caso de las plantas con flores, es importante que algunas plantas no dependan de agentes polinizadores de los que dependen otras plantas para su fecundación. Sin embargo, esto es inusual, considerando que muchas especies de plantas han evolucionado hasta volverse incompatibles con sus propios gametos. Si bien a estas especies no les vendría bien tener la autofecundación autógama como mecanismo reproductivo, otras especies, que no tienen autoincompatibilidad, se beneficiarían de la autogamia. Los protistos tienen la ventaja de diversificar sus modos de reproducción. Esto es útil por una multitud de razones. En primer lugar, si hay un cambio desfavorable en el entorno que pone en riesgo la capacidad de producir descendencia, entonces es ventajoso para un organismo tener la autogamia a su disposición. En otros organismos, se ha visto que la diversidad genética que surge de la reproducción sexual se mantiene mediante cambios en el entorno que favorecen a ciertos genotipos sobre otros. Aparte de las circunstancias extremas, es posible que esta forma de reproducción dé lugar a un genotipo en la descendencia que aumente la aptitud para el medio ambiente. Esto se debe a la naturaleza de la degeneración genética y la remodelación intrínseca a la autogamia en los organismos unicelulares. Por lo tanto, la conducta autógama puede resultar ventajosa si un individuo desea asegurar la viabilidad y la supervivencia de la descendencia. Esta ventaja también se aplica a las plantas con flores. Sin embargo, es importante señalar que no se ha demostrado que este cambio produzca una descendencia con mayor aptitud en los organismos unicelulares. ^[19] Es posible que el estado de privación de nutrición de las células parentales antes de la autogamia creara una barrera para producir descendencia que pudiera prosperar en esos mismos entornos estresantes. ^{[ cita requerida ]}

En las plantas con flores, la autogamia tiene la desventaja de producir una baja diversidad genética en las especies que la utilizan como modo predominante de reproducción. Esto deja a esas especies particularmente susceptibles a patógenos y virus que pueden dañarlas. Además, se ha demostrado que los foraminíferos que utilizan la autogamia producen una progenie sustancialmente más pequeña como resultado. ^[20] Esto indica que, dado que generalmente es un mecanismo de supervivencia de emergencia para las especies unicelulares, el mecanismo no tiene los recursos nutricionales que proporcionaría el organismo si estuviera experimentando una fisión binaria. ^{[ cita requerida ]}

La autofecundación produce la pérdida de variación genética dentro de un individuo (descendencia), porque muchos de los loci genéticos que eran heterocigotos se vuelven homocigotos . Esto puede dar lugar a la expresión de alelos recesivos perjudiciales , lo que puede tener graves consecuencias para el individuo. Los efectos son más extremos cuando la autofecundación se produce en organismos que suelen ser exogámicos. ^[21] En las plantas, la autofecundación puede producirse como polinizaciones autógamas o geitonógamas y puede tener diversos efectos de aptitud que se manifiestan como depresión de la autogamia . Después de varias generaciones, es probable que la depresión endogámica purgue los alelos perjudiciales de la población porque los individuos que los portan han muerto en su mayoría o no se han podido reproducir. ^{[ cita requerida ]}

Si no interfieren otros efectos, la proporción de loci heterocigotos se reduce a la mitad en cada generación sucesiva, como se muestra en la siguiente tabla. ^{[ cita requerida ]}

• Parental : x (100%), y en${\estilo de visualización (P)}$${\estilo de visualización Aa}$${\estilo de visualización Aa}$
• ${\estilo de visualización F}$₁ generación da:  : : , lo que significa que la frecuencia de heterocigotos ahora es el 50% del valor inicial.${\estilo de visualización 1AA}$${\estilo de visualización 2Aa}$${\estilo de visualización 1aa}$
• En la _décima generación, los heterocigotos han desaparecido casi por completo y la población está polarizada, con individuos casi exclusivamente homocigotos ( y )${\estilo de visualización F}$${\estilo de visualización AA}$${\displaystyle aa}$

Modelo ilustrativo de la disminución de la variación genética en una población de organismos autofecundados derivados de un individuo heterocigoto, suponiendo una aptitud igual

El cambio evolutivo del cruzamiento a la autofecundación es una de las transiciones evolutivas más frecuentes en las plantas. Dado que la autogamia en las plantas con flores y la autogamia en las especies unicelulares son fundamentalmente diferentes, y las plantas y los protistos no están relacionados, es probable que ambos casos hayan evolucionado por separado. Sin embargo, debido a la poca variación genética general que surge en la progenie, no se entiende completamente cómo se ha mantenido la autogamia en el árbol de la vida. ^{[ cita requerida ]}

• Modelo de autofecundación eficaz
• Partenogénesis
• Endogamia
• Cruzamiento externo
• Depresión endogámica
• Depresión exogámica
• Hermafroditismo secuencial ; el organismo pasa parte de su vida como hembra y parte como macho; la autofecundación no es posible.