Además, debido a que, por ejemplo , A. africanus está más estrechamente relacionado con, por ejemplo, los humanos, o sus ancestros en ese momento, que, por ejemplo, A. anamensis y muchas más ramas de Australopithecus , Australopithecus no puede consolidarse en una agrupación coherente sin incluir también al género Homo y otros géneros.
El miembro más antiguo conocido del género, A. anamensis , existió en África oriental hace unos 4,2 millones de años. Los fósiles de Australopithecus se dispersaron más ampliamente por el este y el sur de África (el A. bahrelghazali chadiano indica que el género estaba mucho más extendido de lo que sugiere el registro fósil), antes de finalmente pseudoextinguirse hace 1,9 millones de años (o hace 1,2 a 0,6 millones de años si se incluye Paranthropus ). Si bien ninguno de los grupos normalmente asignados directamente a este grupo sobrevivió, Australopithecus dio lugar a descendientes vivos, ya que el género Homo surgió de una especie de Australopithecus [7] [9] [10 ] [11] [12] [ citas excesivas ] en algún momento entre 3 y 2 millones de años atrás. [13]
El Australopithecus poseía dos de los tres genes duplicados derivados de SRGAP2 hace aproximadamente 3,4 y 2,4 millones de años ( SRGAP2B y SRGAP2C ), el segundo de los cuales contribuyó al aumento en el número y la migración de neuronas en el cerebro humano. [14] [15] Los cambios significativos en la mano aparecen por primera vez en el registro fósil de A. afarensis posterior hace unos 3 millones de años (dedos acortados en relación con el pulgar y cambios en las articulaciones entre el dedo índice y el trapecio y el hueso grande ). [16]
Taxonomía
Historial de investigación
El primer espécimen de Australopithecus , el espécimen tipo , fue descubierto en 1924 en una cantera de cal por trabajadores de Taung , Sudáfrica. El espécimen fue estudiado por el anatomista australiano Raymond Dart , que entonces trabajaba en la Universidad de Witwatersrand en Johannesburgo . El cráneo fósil era de un primate bípedo de tres años (apodado Taung Child ) al que llamó Australopithecus africanus . El primer informe se publicó en Nature en febrero de 1925. Dart se dio cuenta de que el fósil contenía una serie de características humanoides, por lo que llegó a la conclusión de que se trataba de un antepasado humano temprano. [17] Más tarde, el paleontólogo escocés Robert Broom y Dart se propusieron buscar más especímenes de homínidos tempranos y varios restos más de A. africanus en varios sitios. Inicialmente, los antropólogos se mostraron en gran medida hostiles a la idea de que estos descubrimientos fueran algo más que simios, aunque esto cambió a fines de la década de 1940. [17]
En 1950, el biólogo evolucionista Ernst Walter Mayr dijo que todos los simios bípedos deberían clasificarse en el género Homo , y consideró cambiar el nombre de Australopithecus a Homo transvaalensis . [18] Sin embargo, la opinión contraria adoptada por Robinson en 1954, excluyendo a los australopitecos del género Homo , se convirtió en la opinión predominante. [18] El primer fósil de australopiteco descubierto en África oriental fue un cráneo de A. boisei excavado por Mary Leakey en 1959 en Olduvai Gorge , Tanzania . Desde entonces, la familia Leakey ha seguido excavando el desfiladero, descubriendo más evidencia de australopitecos, así como de Homo habilis y Homo erectus . [17] La comunidad científica tardó 20 años más en aceptar ampliamente a Australopithecus como miembro del árbol genealógico humano.
En 1997, se encontró un esqueleto casi completo de Australopithecus con cráneo en las cuevas de Sterkfontein en Gauteng , Sudáfrica. Ahora se llama " Little Foot " y tiene alrededor de 3,7 millones de años. Se lo denominó Australopithecus prometheus [19] [20] , que desde entonces se ha incluido dentro de A. africanus . Otros restos fósiles encontrados en la misma cueva en 2008 se denominaron Australopithecus sediba , que vivió hace 1,9 millones de años. A. africanus probablemente evolucionó en A. sediba , que algunos científicos creen que puede haber evolucionado en H. erectus , [21] aunque esto es muy discutido.
En 2003, el escritor español Camilo José Cela Conde y el biólogo evolutivo Francisco J. Ayala propusieron resucitar el género Praeanthropus para albergar a Orrorin , A. afarensis , A. anamensis , A. bahrelghazali y A. garhi , [22] pero este género ha sido en gran medida descartado. [23]
Clasificación
Con la aparente aparición de los géneros Homo , Kenyanthropus y Paranthropus en el género Australopithecus, la taxonomía se topa con algunas dificultades, ya que el nombre de las especies incorpora su género. Según la cladística , los grupos no deberían dejarse parafiléticos , donde se mantiene que no consisten en un ancestro común y todos sus descendientes. [24] [25] [26] [27] [28] [29] Resolver este problema causaría ramificaciones importantes en la nomenclatura de todas las especies descendientes. Las posibilidades sugeridas han sido cambiar el nombre de Homo sapiens a Australopithecus sapiens [30] (o incluso Pan sapiens [31] [32] ), o mover algunas especies de Australopithecus a nuevos géneros. [8]
En 2002 y nuevamente en 2007, Camilo José Cela Conde et al. sugirieron que A. africanus se trasladara a Paranthropus . [7] Sobre la base de evidencia craneodental, Strait y Grine (2004) sugieren que A. anamensis y A. garhi deberían asignarse a nuevos géneros. [33] Se debate si A. bahrelghazali debería considerarse simplemente una variante occidental de A. afarensis en lugar de una especie separada. [34] [35]
A. anamensis puede haber descendido de Ardipithecus ramidus o estar estrechamente relacionado con él . [36] A. anamensis muestra algunas similitudes tanto con Ar. ramidus como con Sahelanthropus . [36]
Los australopitecos compartían varios rasgos con los simios y los humanos modernos, y se extendieron por toda África oriental y septentrional hace 3,5 millones de años. La evidencia más temprana de homínidos fundamentalmente bípedos es una huella fósil de hace 3,6 millones de años en Laetoli , Tanzania, que tiene una similitud notable con las de los humanos modernos. Las huellas se han clasificado generalmente como australopitecas, ya que son la única forma de homínidos prehumanos que se sabe que existió en esa región en ese momento. [37]
Según el Proyecto Genoma del Chimpancé , el último ancestro común entre humanos y chimpancés existió hace unos cinco o seis millones de años, suponiendo una tasa de mutación constante. Sin embargo, las especies de homínidos que datan de una fecha anterior podrían poner esto en duda. [38] Sahelanthropus tchadensis , comúnmente llamado " Toumai ", tiene unos siete millones de años y Orrorin tugenensis vivió hace al menos seis millones de años. Dado que se sabe poco de ellos, siguen siendo controvertidos entre los científicos, ya que el reloj molecular en humanos ha determinado que los humanos y los chimpancés tuvieron una división genética al menos un millón de años después. [ cita requerida ] Una teoría sugiere que los linajes humanos y de chimpancé divergieron algo al principio, luego algunas poblaciones se cruzaron alrededor de un millón de años después de divergir. [38]
Anatomía
Los cerebros de la mayoría de las especies de Australopithecus tenían aproximadamente el 35% del tamaño de un cerebro humano moderno [39] con un volumen endocraneal promedio de 466 cc (28,4 pulgadas cúbicas). [13] Aunque esto es más que el volumen endocraneal promedio de los cerebros de los chimpancés de 360 cc (22 pulgadas cúbicas) [13] los primeros australopitecos ( A. anamensis ) parecen haber estado dentro del rango de los chimpancés, [36] mientras que algunos especímenes de australopitecos posteriores tienen un volumen endocraneal más grande que el de algunos fósiles de Homo tempranos. [13]
La mayoría de las especies de Australopithecus eran diminutas y gráciles, por lo general de 1,2 a 1,4 m (3 pies 11 pulgadas a 4 pies 7 pulgadas) de alto. Es posible que exhibieran un grado considerable de dimorfismo sexual , siendo los machos más grandes que las hembras. [40] En las poblaciones modernas, los machos son en promedio un mero 15% más grandes que las hembras, mientras que en Australopithecus , los machos podrían ser hasta un 50% más grandes que las hembras según algunas estimaciones. Sin embargo, el grado de dimorfismo sexual es objeto de debate debido a la naturaleza fragmentaria de los restos de australopitecos. [40] Un artículo encuentra que A. afarensis tenía un nivel de dimorfismo cercano al de los humanos modernos. [41]
Según A. Zihlman, las proporciones corporales del Australopithecus se parecen mucho a las de los bonobos ( Pan paniscus ), [42] lo que llevó al biólogo evolutivo Jeremy Griffith a sugerir que los bonobos pueden ser fenotípicamente similares al Australopithecus . [43] Además, los modelos termorreguladores sugieren que los australopitecos estaban completamente cubiertos de pelo, más como los chimpancés y los bonobos, y a diferencia de los humanos. [44]
El registro fósil parece indicar que el Australopithecus es ancestral del Homo y de los humanos modernos. En un principio se suponía que el gran tamaño cerebral había sido un precursor del bipedalismo, pero el descubrimiento de un Australopithecus con un cerebro pequeño pero con una bipedalidad desarrollada trastocó esta teoría. No obstante, sigue siendo motivo de controversia cómo surgió el bipedalismo. Las ventajas del bipedalismo eran que dejaba las manos libres para agarrar objetos (por ejemplo, llevar comida y crías) y permitía a los ojos mirar por encima de los pastos altos en busca de posibles fuentes de alimento o depredadores, pero también se argumenta que estas ventajas no fueron lo suficientemente significativas como para provocar el surgimiento del bipedalismo. [ cita requerida ] Fósiles anteriores, como Orrorin tugenensis , indican bipedalismo hace unos seis millones de años, alrededor de la época de la separación entre humanos y chimpancés indicada por estudios genéticos. Esto sugiere que la marcha erguida y con las piernas rectas se originó como una adaptación a la vida en los árboles. [45] Ya antes del Australopithecus se habían producido cambios importantes en la pelvis y los pies . [46] Se creía que los humanos descendían de un ancestro que caminaba sobre nudillos , [47] pero esto no está bien fundamentado. [48]
Los australopitecos tienen treinta y dos dientes, como los humanos modernos. Sus molares eran paralelos, como los de los grandes simios, y tenían un ligero espacio precanino (diastema). Sus caninos eran más pequeños, como los humanos modernos, y con los dientes menos entrelazados que en los homínidos anteriores. De hecho, en algunos australopitecos, los caninos tienen una forma más parecida a la de los incisivos. [49] Los molares del Australopithecus encajan entre sí de forma muy similar a los de los humanos, con coronas bajas y cuatro cúspides bajas y redondeadas que se utilizan para triturar. Tienen bordes cortantes en las crestas. [49] Sin embargo, los australopitecos generalmente desarrollaron una dentición postcanina más grande con un esmalte más grueso. [50] Los australopitecos en general tenían un esmalte grueso , como el Homo , mientras que otros grandes simios tienen un esmalte notablemente más fino. [49] Los australopitecos robustos desgastaron sus superficies molares hasta dejarlas planas, a diferencia de las especies más gráciles, que mantuvieron sus crestas. [49]
Se cree que las especies de Australopithecus se alimentaban principalmente de frutas, verduras y tubérculos, y quizás de animales fáciles de atrapar, como pequeños lagartos. Muchas investigaciones se han centrado en una comparación entre las especies sudafricanas A. africanus y Paranthropus robustus . Los primeros análisis del microdesgaste dental en estas dos especies mostraron que, en comparación con P. robustus , A. africanus tenía menos características de microdesgaste y más rasguños en lugar de hoyos en sus facetas de desgaste molares. [51] Los patrones de microdesgaste en los dientes de las mejillas de A. afarensis y A. anamensis indican que A. afarensis comía predominantemente frutas y hojas, mientras que A. anamensis incluía hierbas y semillas (además de frutas y hojas). [52] El engrosamiento del esmalte en los australopitecos puede haber sido una respuesta a comer más alimentos ligados al suelo, como tubérculos, nueces y granos de cereales con tierra arenosa y otras pequeñas partículas que desgastarían el esmalte. Los australopitecos gráciles tenían incisivos más grandes, lo que indica que era importante desgarrar la comida, tal vez para comer carne de los carroñeros. No obstante, los patrones de desgaste en los dientes respaldan una dieta principalmente herbívora. [49]
En 1992, estudios de elementos traza de las proporciones de estroncio/calcio en fósiles robustos de australopitecos sugirieron la posibilidad de consumo animal, como lo hicieron en 1994 utilizando análisis isotópicos de carbono estable. [53] En 2005, se encontraron huesos animales fósiles con marcas de carnicería que datan de 2,6 millones de años en el sitio de Gona, Etiopía . Esto implica el consumo de carne por al menos una de las tres especies de homínidos que se encuentran en esa época: A. africanus , A. garhi y/o P. aethiopicus . [54] En 2010, se encontraron fósiles de huesos animales descuartizados que datan de 3,4 millones de años en Etiopía, cerca de regiones donde se encontraron fósiles de australopitecos. [55]
Los australopitecos robustos ( Paranthropus ) tenían dientes de mejillas más grandes que los australopitecos gráciles, posiblemente porque los australopitecos robustos tenían material vegetal más duro y fibroso en sus dietas, mientras que los australopitecos gráciles comían alimentos más duros y quebradizos. [49] Sin embargo, tal divergencia en las adaptaciones de masticación puede haber sido en cambio una respuesta a la disponibilidad de alimentos de reserva. En épocas más escasas, los australopitecos robustos y gráciles pueden haber recurrido a diferentes alimentos de baja calidad (plantas fibrosas para los primeros y alimentos duros para los segundos), pero en épocas más abundantes, tenían dietas más variables y superpuestas. [56] [57] En un estudio preliminar de microdesgaste de 1979 de los dientes fósiles de Australopithecus , el antropólogo Alan Walker teorizó que los australopitecos robustos comían predominantemente fruta ( frugivoría ). [58]
Se debate si la mano del Australopithecus era anatómicamente capaz de producir herramientas de piedra. [60] A. garhi estaba asociado con grandes huesos de mamíferos que mostraban evidencia de procesamiento con herramientas de piedra, lo que puede indicar la producción de herramientas por parte de los australopitecos. [61] [62] [63] [64] Posteriormente se descubrieron herramientas de piedra que datan aproximadamente de la misma época que A. garhi (hace unos 2,6 millones de años) en los yacimientos cercanos de Gona y Ledi-Geraru , pero la aparición de Homo en Ledi-Geraru ( LD 350-1 ) pone en duda la autoría de los australopitecos. [65]
^ La pronunciación con penúltima sílaba tónica y E larga es utilizada por antropólogos como Lee Berger (https://www.youtube.com/watch?v=rm_tWwZSRzU) y Raymond Dart (https://www.youtube.com/watch?v=b9A2tpvXkWQ&t=2297s) (tiempo 38:20) y se ajusta a las tablas de romanización ALA-LC (https://www.loc.gov/catdir/cpso/romanization/greek.pdf) y a la erudición clásica (Kelly, HA, 1986. Pronunciación de palabras latinas en inglés. The Classical World , 80(1), pp.33-37).
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Lectura adicional
Barraclough, G. (1989). Stone, N. (ed.). Atlas de historia mundial (3.ª ed.). Times Books Limited. ISBN978-0-7230-0304-5..