Asimilación de nitrógeno

La asimilación de nitrógeno es la formación de compuestos orgánicos de nitrógeno , como los aminoácidos, a partir de compuestos inorgánicos de nitrógeno presentes en el medio ambiente. Los organismos como las plantas , los hongos y ciertas bacterias que pueden fijar el gas nitrógeno (N2 ₎ dependen de la capacidad de asimilar nitrato o amoníaco para satisfacer sus necesidades. Otros organismos, como los animales, dependen completamente del nitrógeno orgánico de sus alimentos.

Las plantas absorben nitrógeno del suelo en forma de nitrato (NO ₃ ⁻ ) y amonio (NH ₄ ⁺ ). En suelos aeróbicos donde puede ocurrir nitrificación , el nitrato suele ser la forma predominante de nitrógeno disponible que se absorbe. ^{[1] [2]} Sin embargo, este no siempre es el caso, ya que el amoníaco puede predominar en pastizales ^[3] y en suelos anaeróbicos inundados como los arrozales . ^[4] Las propias raíces de las plantas pueden afectar la abundancia de varias formas de nitrógeno al cambiar el pH y secretar compuestos orgánicos u oxígeno. ^[5] Esto influye en las actividades microbianas como la interconversión de varias especies de nitrógeno, la liberación de amoníaco de la materia orgánica en el suelo y la fijación de nitrógeno por bacterias que no forman nódulos .

Los iones de amonio son absorbidos por la planta a través de transportadores de amoniaco . El nitrato es absorbido por varios transportadores de nitrato que utilizan un gradiente de protones para impulsar el transporte. ^{[6] [7]} El nitrógeno es transportado desde la raíz hasta el brote a través del xilema en forma de nitrato, amoniaco disuelto y aminoácidos. Por lo general ^[8] (pero no siempre ^[9] ) la mayor parte de la reducción de nitrato se lleva a cabo en los brotes, mientras que las raíces reducen solo una pequeña fracción del nitrato absorbido a amoniaco. El amoniaco (tanto absorbido como sintetizado) se incorpora a los aminoácidos a través de la vía glutamina sintetasa - glutamato sintasa (GS-GOGAT). ^[10] Si bien casi todo ^[11] el amoniaco en la raíz generalmente se incorpora a los aminoácidos en la raíz misma, las plantas pueden transportar cantidades significativas de iones de amonio en el xilema para fijarse en los brotes. ^[12] Esto puede ayudar a evitar el transporte de compuestos orgánicos hasta las raíces solo para llevar el nitrógeno de regreso como aminoácidos.

La reducción de nitrato se lleva a cabo en dos pasos. El nitrato se reduce primero a nitrito (NO ₂ ⁻ ) en el citosol por la nitrato reductasa usando NADH o NADPH. ^[7] El nitrito se reduce luego a amoníaco en los cloroplastos ( plástidos en las raíces) por una nitrito reductasa dependiente de ferredoxina . En los tejidos fotosintéticos, utiliza una isoforma de ferredoxina (Fd1) que se reduce por PSI mientras que en la raíz utiliza una forma de ferredoxina (Fd3) que tiene un potencial de punto medio menos negativo y puede reducirse fácilmente por NADPH. ^[13] En los tejidos no fotosintéticos, el NADPH se genera por la glucólisis y la vía de las pentosas fosfato .

En los cloroplastos, ^[14] la glutamina sintetasa incorpora este amoniaco como el grupo amida de la glutamina utilizando el glutamato como sustrato. La glutamato sintasa ( Fd-GOGAT y NADH-GOGAT ) transfiere el grupo amida a una molécula de 2-oxoglutarato produciendo dos glutamatos. Se llevan a cabo transaminaciones adicionales para producir otros aminoácidos (más comúnmente asparagina ) a partir de glutamina. Si bien la enzima glutamato deshidrogenasa (GDH) no desempeña un papel directo en la asimilación, protege las funciones mitocondriales durante períodos de alto metabolismo de nitrógeno y participa en la removilización de nitrógeno. ^[15]

Cada ion nitrato reducido a amoniaco produce un ion OH ⁻ . Para mantener el equilibrio del pH, la planta debe excretarlo en el medio circundante o neutralizarlo con ácidos orgánicos. Esto hace que el medio que rodea las raíces de las plantas se vuelva alcalino cuando absorben nitrato.

Para mantener el equilibrio iónico, cada NO ₃ ⁻ que ingresa a la raíz debe ir acompañado de la absorción de un catión o la excreción de un anión. Las plantas como los tomates absorben iones metálicos como K ⁺ , Na ⁺ , Ca ²⁺ y Mg ²⁺ para que coincidan exactamente con cada nitrato absorbido y los almacenan como sales de ácidos orgánicos como el malato y el oxalato . ^[16] Otras plantas como la soja equilibran la mayor parte de su ingesta de NO ₃ ⁻ con la excreción de OH ⁻ o HCO ₃ ⁻ . ^[17]

Las plantas que reducen los nitratos en los brotes y excretan álcali por sus raíces necesitan transportar el álcali en forma inerte desde los brotes hasta las raíces. Para lograrlo, sintetizan ácido málico en las hojas a partir de precursores neutros como los carbohidratos. Los iones de potasio que llegan a las hojas junto con el nitrato en el xilema se envían luego junto con el malato a las raíces a través del floema. En las raíces, el malato se consume. Cuando el malato se convierte nuevamente en ácido málico antes de su uso, se libera un OH ^{− y se excreta. (RCOO −} + H ₂ O -> RCOOH +OH ⁻ ) Los iones de potasio luego se recirculan por el xilema con nitrato fresco. De esta manera, las plantas evitan tener que absorber y almacenar el exceso de sales y también transportan el OH ⁻ . ^[18]

Las plantas como el ricino reducen una gran cantidad de nitrato en la propia raíz y excretan la base resultante. Parte de la base producida en los brotes se transporta a las raíces en forma de sales de ácidos orgánicos, mientras que una pequeña cantidad de carboxilatos se almacenan en el propio brote. ^[19]

La eficiencia en el uso del nitrógeno (EUN) es la proporción de nitrógeno presente que una planta absorbe y utiliza. Mejorar la eficiencia en el uso del nitrógeno y, por lo tanto, la eficiencia de los fertilizantes es importante para que la agricultura sea más sostenible, ^[20] al reducir la contaminación ( escorrentía de fertilizantes ) y el costo de producción y aumentar el rendimiento. En todo el mundo, los cultivos generalmente tienen menos del 50% de EUN. ^[21] Mejores fertilizantes, mejor manejo de cultivos, ^[21] mejoramiento selectivo, ^[22] e ingeniería genética ^{[20] [23]} pueden aumentar la EUN.

La eficiencia del uso del nitrógeno se puede medir en varios niveles: la planta de cultivo, el suelo, por el aporte de fertilizantes, por la productividad del ecosistema, etc. ^[24] A nivel de la fotosíntesis en las hojas, se denomina eficiencia del uso del nitrógeno fotosintético (PNUE). ^{[25] [26]}