Apomixis

En botánica , la apomixis es el desarrollo asexual de una semilla o un embrión sin fecundación . Sin embargo, otras definiciones incluyen la sustitución de la semilla por una plántula o la sustitución de la flor por bulbillos .

Las crías producidas por apomixis son genéticamente idénticas a la planta madre, excepto en la apomixis no recurrente. Su etimología es griega y significa "lejos de" + "mezcla".

La reproducción asexual normal de las plantas, como la propagación a partir de esquejes u hojas, nunca se ha considerado apomixis. A diferencia de la partenocarpia , que implica la formación de frutos sin semillas y sin fertilización, los frutos apomícticos tienen semillas viables que contienen un embrión propiamente dicho, de origen asexual.

En las plantas con flores, el término "apomixis" se utiliza en un sentido restringido para referirse a la agamospermia , es decir, la reproducción clonal a través de semillas. Aunque la agamospermia podría presentarse teóricamente en las gimnospermas , parece estar ausente en ese grupo. ^[1]

Apogamia es un término relacionado que ha tenido diversos significados a lo largo del tiempo. En las plantas con gametofitos independientes (en particular, los helechos), el término todavía se usa indistintamente con "apomixis", y ambos se refieren a la formación de esporofitos por partenogénesis de células gametofitas.

La apomixis masculina ( apomixis paterna ) implica el reemplazo del material genético de un óvulo por el material genético del polen.

Algunos autores incluyeron todas las formas de reproducción asexual dentro de la apomixis, pero esa generalización del término ha desaparecido desde entonces. ^[1]

Debido a que las plantas apomícticas son genéticamente idénticas de una generación a la siguiente, cada linaje tiene algunos de los caracteres de una especie verdadera , manteniendo distinciones de otros linajes apomícticos dentro del mismo género , mientras que tienen diferencias mucho más pequeñas de lo normal entre las especies de la mayoría de los géneros. Por lo tanto, a menudo se las llama microespecies . En algunos géneros, es posible identificar y nombrar cientos o incluso miles de microespecies, que pueden agruparse como agregados de especies , generalmente enumerados en floras con la convención " Género especie agg." (como la zarza , Rubus fruticosus agg.). En algunas familias de plantas , los géneros con apomixis son bastante comunes, por ejemplo en Asteraceae , Poaceae y Rosaceae . Se pueden encontrar ejemplos de apomixis en los géneros Crataegus (espinos), Amelanchier (sombríos), Sorbus ( serbales y serbales blancos ), Rubus (zarzamoras), Poa (pastos de pradera), Nardus stricta (pasto de mat), Hieracium (hieracium) y Taraxacum (dientes de león). Se informa que la apomixis se presenta en aproximadamente el 10% de los helechos existentes a nivel mundial . ^[2] Entre los helechos polistichoideos , la apomixis evolucionó varias veces de forma independiente en tres clados diferentes . ^[2]

Aunque se pierden las ventajas evolutivas de la reproducción sexual , la apomixis puede transmitir rasgos fortuitos para la aptitud evolutiva. Como lo expresó Jens Clausen : ^{[3] : 470}

Los apomícticos descubrieron, en realidad, la eficacia de la producción en masa mucho antes de que  Henry Ford la aplicara a la producción de automóviles. ... La apomixis facultativa... no impide la variación; más bien, multiplica ciertos productos varietales.

La apomixis facultativa significa que la apomixis no siempre ocurre, es decir, la reproducción sexual también puede ocurrir. Parece probable que toda la apomixis en las plantas sea facultativa; ^{[4] [5]} en otras palabras, que la "apomixis obligada" es un artefacto de observación insuficiente (falta de reproducción sexual poco común).

Los gametofitos de las briofitas , y menos comúnmente de los helechos y licopodios, pueden desarrollar un grupo de células que crecen hasta parecerse a un esporofito de la especie pero con el nivel de ploidía del gametofito, fenómeno conocido como apogamia. Los esporofitos de las plantas de estos grupos también pueden tener la capacidad de formar una planta que parezca un gametofito pero con el nivel de ploidía del esporofito, fenómeno conocido como aposporia. ^{[6] [7]}

Véase también la androgénesis y la androclinesis descritas a continuación, un tipo de apomixis masculina que ocurre en una conífera, Cupressus dupreziana .

La agamospermia, la reproducción asexual a través de semillas, ocurre en las plantas con flores a través de muchos mecanismos diferentes ^[4] y no es posible una clasificación jerárquica simple de los diferentes tipos. En consecuencia, hay casi tantos usos diferentes de la terminología para la apomixis en las angiospermas como autores sobre el tema. Para los hablantes de inglés, Maheshwari 1950 ^[8] es muy influyente. Los hablantes de alemán podrían preferir consultar Rutishauser 1967. ^[9] Algunos libros de texto más antiguos ^[10] sobre la base de información errónea (que el óvulo en un gametofito no reducido meióticamente nunca puede ser fertilizado) intentaron reformar la terminología para que coincida con el término partenogénesis tal como se usa en zoología , y esto continúa causando mucha confusión.

La agamospermia se presenta principalmente en dos formas: En la apomixis gametofítica , el embrión surge de un óvulo no fertilizado (es decir, por partenogénesis) en un gametofito que se produjo a partir de una célula que no completó la meiosis. En la embrión adventicia (apomixis esporofítica), un embrión se forma directamente (no a partir de un gametofito) a partir del tejido nucelar o del tegumento (ver embrión nucelar ).

Maheshwari ^[8] utilizó la siguiente clasificación simple de tipos de apomixis en plantas con flores:

• Apomixia no recurrente : en este tipo, "la célula madre de la megaspora sufre las divisiones meióticas habituales y se forma un megagametofito haploide del saco embrionario . El nuevo embrión puede surgir entonces del óvulo (partenogénesis haploide) o de alguna otra célula del gametofito (apogamia haploide)". Las plantas haploides tienen la mitad de cromosomas que la planta madre y "el proceso no se repite de una generación a otra" (por eso se denomina apomixis no recurrente). Véase también partenogénesis y apogamia a continuación.
• Apomixis recurrente , ahora más comúnmente llamada apomixis gametofítica : en este tipo, el megagametofito tiene el mismo número de cromosomas que la planta madre porque la meiosis no se completó. Generalmente surge de una célula arquesporial o de alguna otra parte de la nucela .
• Embrión adventicia , también llamada apomixis esporofítica , gemación esporofítica o embrión nucelar : Aquí puede haber un megagametofito en el óvulo , pero los embriones no surgen de las células del gametofito; surgen de células de la nucela o del tegumento. La embrión adventicia es importante en varias especies de Citrus , en Garcinia , Euphorbia dulcis , Mangifera indica , etc.
• Apomixis vegetativa : En este tipo, "las flores son reemplazadas por bulbillos u otros propágulos vegetativos que frecuentemente germinan mientras aún están en la planta". La apomixis vegetativa es importante en Allium , Fragaria , Agave y algunas gramíneas, entre otras.

La apomixis gametofítica en las plantas con flores se desarrolla de varias maneras diferentes. ^[11] Un megagametofito se desarrolla con un óvulo en su interior que se convierte en un embrión a través de la partenogénesis . La célula central del megagametofito puede requerir fertilización para formar el endospermo , apomixis gametofítica pseudogámica , o en la apomixis gametofítica autónoma no se requiere fertilización del endospermo.

• En la diplosporia (también llamada aposporia generativa ), el megagametofito surge de una célula del arquesporio.
• En la aposporia (también llamada aposporia somática ), el megagametofito surge de alguna otra célula (somática) de la nucela.

Se ha producido una considerable confusión porque a menudo se define que la diplosporia involucra solo a la célula madre de la megaspora , pero varias familias de plantas tienen un arquesporio multicelular y el megagametofito podría originarse a partir de otra célula del arquesporio.

La diplosporia se subdivide además según cómo se forma el megagametofito:

• Allium odorum – tipo A. nutans . Los cromosomas se duplican (endomitosis) y luego la meiosis se produce de una manera inusual, con el emparejamiento de las copias cromosómicas (en lugar de hacerlo entre las copias originales materna y paterna).
• Tipo de Taraxacum : La meiosis I no se completa, la meiosis II crea dos células, una de las cuales degenera; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
• Tipo Ixeris : La meiosis I no se completa; ocurren tres rondas de división nuclear sin formación de pared celular; luego se produce la formación de la pared.
• Tipos de Blumea – Elymus : Una división mitótica es seguida por la degeneración de una célula; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
• Tipos Antennaria – Hieracium : tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
• Tipos de Eragrostis – Panicum : Dos divisiones mitóticas dan un megagametofito de 4 núcleos, con paredes celulares para formar tres o cuatro células.

La apomixis se presenta en al menos 33 familias de plantas con flores y ha evolucionado varias veces a partir de parientes sexuales. ^{[12] [13]} Las especies apomícticas o plantas individuales a menudo tienen un origen híbrido y suelen ser poliploides. ^[13]

En plantas con embriología tanto apomíctica como meiótica, la proporción de los diferentes tipos puede variar en diferentes épocas del año, ^[11] y el fotoperíodo también puede cambiar la proporción. ^[11] Parece poco probable que existan plantas verdaderamente completamente apomícticas, ya que se han encontrado bajas tasas de reproducción sexual en varias especies que anteriormente se pensaba que eran completamente apomícticas. ^[11]

El control genético de la apomixis puede implicar un único cambio genético que afecta a todos los componentes principales del desarrollo, la formación del megagametofito, la partenogénesis del óvulo y el desarrollo del endospermo. ^[14] Sin embargo, el momento de los diversos procesos de desarrollo es fundamental para el desarrollo exitoso de una semilla apomíctica, y el momento puede verse afectado por múltiples factores genéticos. ^[14]

• Apomeiosis : "Sin meiosis"; generalmente significa la producción de un gametofito no reducido meióticamente.
• Partenogénesis : El desarrollo de un embrión directamente a partir de un óvulo sin fecundación se denomina partenogénesis. Es de dos tipos:
  • Partenogénesis haploide : La partenogénesis de un óvulo haploide normal (un óvulo reducido meióticamente) en un embrión se denomina partenogénesis haploide. Si la planta madre era diploide, entonces el embrión haploide resultante es monoploide , y la planta que crece a partir del embrión es estéril. Si no son estériles, a veces son útiles para los fitomejoradores (especialmente en el mejoramiento de papas, véase dihaploidía ). Este tipo de apomixis se ha registrado en Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum , etc.
  • Partenogénesis diploide : cuando el megagametofito se desarrolla sin completar la meiosis, de modo que el megagametofito y todas las células que lo componen no se reducen meióticamente (es decir, se denomina diploide, aunque diploide es un término ambiguo), se denomina partenogénesis diploide y la planta que se desarrolla a partir del embrión tendrá el mismo número de cromosomas que la planta madre. La partenogénesis diploide es un proceso componente de la apomixis gametofítica (véase más arriba).
• Androgénesis y androclinesis son términos sinónimos. Estos términos se utilizan para dos procesos diferentes que tienen como efecto producir un embrión con "herencia masculina".

El primer proceso es natural. También puede denominarse apomixis masculina o apomixis paterna . Implica la fusión de los gametos masculino y femenino y el reemplazo del núcleo femenino por el núcleo masculino. Esto se ha observado como un fenómeno raro en muchas plantas (por ejemplo, Nicotiana y Crepis ), y ocurre como el método reproductivo regular en el ciprés sahariano, Cupressus dupreziana . ^{[15] [16] [17]} Recientemente, se descubrió el primer ejemplo de androgénesis natural en un vertebrado, un pez, Squalius alburnoides . ^[18] También se conoce en invertebrados, particularmente almejas del género Corbicula , y se observa que estos machos que se reproducen asexualmente tienen un rango más amplio que sus primos no invasores no hermafroditas, más similares a las especies invasoras hermafroditas del género, lo que indica que esto a veces tiene beneficios evolutivos. ^[19]

El segundo proceso, denominado androgénesis o androclinesis, implica el cultivo (artificial) de plantas haploides a partir de tejido de anteras o microsporas . ^[20] La androgénesis también se ha inducido artificialmente en peces. ^[21]

• Apogamia : Aunque este término se utilizaba (antes de 1908) para otros tipos de apomixis y luego se descartó por ser demasiado confuso, a veces todavía se utiliza cuando un embrión se desarrolla a partir de una célula del megagametofito distinta del óvulo. En las plantas con flores, las células implicadas en la apogamia serían sinérgicas o células antípodas.
• Híbridos de adición , llamados híbridos B _III por Rutishauser: ^[9] Un embrión se forma después de que se fecunda un óvulo no reducido meióticamente. Por lo tanto, el nivel de ploidía del embrión es más alto que el de la planta madre. Este proceso ocurre en algunas plantas que de otro modo serían apomícticas y puede desempeñar un papel importante en la producción de plantas tetraploides a partir de plantas madre apomícticas triploides (si reciben polen de diploides). Debido a que interviene la fecundación, este proceso no se ajusta a la definición de apomixis.
• La pseudogamia se refiere a cualquier proceso reproductivo que requiere polinización pero que no implica herencia masculina. A veces se utiliza en un sentido restrictivo para referirse a tipos de apomixis en los que el endospermo es fertilizado pero el embrión no. Un término mejor para el sentido restrictivo es centrogamia . ^[20]
• Agamospecies , concepto introducido por Göte Turesson : "una población apomíctica cuyos constituyentes, por razones morfológicas, citológicas o de otro tipo, deben considerarse como de origen común", es decir, básicamente sinónimo de "microespecie". ^[22]

• Citomixis  : migración del núcleo de una célula vegetal a otra, un proceso de fusión nuclear que ocurre durante la meiosis del polen.
• Klepton  – Especie que requiere el aporte de otro taxón biológico para completar su ciclo reproductivo, un fenómeno conocido en zoología donde se requiere el apareamiento con otro taxón para completar la reproducción.
• Meiosis  : División celular que produce gametos haploides
• Partenocarpia  – Producción de frutos sin semillas sin fertilización, producción de frutos sin semillas
• Partenogénesis  : reproducción asexual sin fecundación, el equivalente animal de la apomixis
• Morfología reproductiva de las plantas  : partes de la planta que permiten la reproducción sexual

• Gvaladze GE (1976). Formas de Apomixis en el género Allium L. En: SS Khokhlov (Ed.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., Nueva Delhi-Bombay-Calcuta-Nueva York págs. 160-165
• Bhojwani SS y Bhatnagar SP (1988). La embriología de las angiospermas. Vikas Publishing House Pvt. Ltd. Nueva Delhi.
• Heslop-Harrison, J. (1972) "Sexualidad en las angiospermas", págs. 133-289, en Steward, FC (ed.) Plant Physiology, Vol. 6C, Academic Press Nueva York.

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