Asca

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Un asco (del griego antiguo ἀσκός ( askós )  'bolsa de piel, odre'; pl .: ascos ) ^[1] es la célula portadora de esporas sexuales producida en los hongos ascomicetos . Cada asco suele contener ocho ascosporas (u óctadas), producidas por meiosis seguida, en la mayoría de las especies, por una división celular mitótica . Sin embargo, los ascos en algunos géneros o especies pueden presentarse en números de uno (p. ej., Monosporascus cannonballus ), dos, cuatro o múltiplos de cuatro. En algunos casos, las ascosporas pueden desprenderse de conidios que pueden llenar los ascos (p. ej. , Tympanis ) con cientos de conidios, o las ascosporas pueden fragmentarse, p. ej., algunos Cordyceps , llenando también los ascos con células más pequeñas. Las ascosporas son inmóviles, generalmente unicelulares, pero no es raro que sean cenocíticas (carecen de septo ) y, en algunos casos, cenocíticas en múltiples planos. Las divisiones mitóticas dentro de las esporas en desarrollo pueblan cada célula resultante en ascosporas septadas con núcleos. El término cámara ocular u óculo se refiere al epiplasma (la porción de citoplasma que no se usa en la formación de ascosporas) que está rodeado por el "bourrelet" (el tejido engrosado cerca de la parte superior del asca). ^[2]

Por lo general, un solo asca contendrá ocho ascosporas (u óctadas). Las ocho esporas se producen por meiosis seguida de una división mitótica . Dos divisiones meióticas convierten el núcleo diploide original del cigoto en cuatro haploides . Es decir, la única célula diploide original a partir de la cual comienza todo el proceso contiene dos juegos completos de cromosomas . En preparación para la meiosis, se duplica todo el ADN de ambos juegos, para hacer un total de cuatro juegos. El núcleo que contiene los cuatro juegos se divide dos veces, separándose en cuatro nuevos núcleos, cada uno de los cuales tiene un juego completo de cromosomas. Después de este proceso, cada uno de los cuatro nuevos núcleos duplica su ADN y sufre una división por mitosis. Como resultado, el asca contendrá cuatro pares de esporas. Luego, las ascosporas se liberan del asca.

En muchos casos, los ascos se forman en una capa regular, el himenio , en un cuerpo fructífero visible a simple vista, llamado aquí ascocarpo o ascoma . En otros casos, como en las levaduras unicelulares , no se encuentran tales estructuras. En casos raros, los ascos de algunos géneros pueden desarrollarse regularmente dentro de ascos descargados más antiguos uno tras otro, por ejemplo, Dipodascus .

Los ascos normalmente liberan sus esporas al estallar en la punta, pero también pueden digerirse a sí mismos, liberando pasivamente las ascosporas ya sea en un líquido o como un polvo seco. Los ascos que descargan suelen tener una punta especialmente diferenciada, ya sea un poro o un opérculo. En algunos géneros que forman himenios, cuando un asco estalla, puede desencadenar el estallido de muchos otros ascos en el ascocarpo, lo que resulta en una descarga masiva visible como una nube de esporas, el fenómeno llamado "soplado". Este es un ejemplo de retroalimentación positiva . También se puede escuchar un leve silbido en las especies de Peziza y otros hongos de copa .

Los ascos, en particular los de Neurospora crassa , se han utilizado en los laboratorios para estudiar el proceso de meiosis, porque las cuatro células producidas por la meiosis se alinean en un orden regular. Al modificar los genes que codifican el color de las esporas y los requisitos nutricionales, el biólogo puede estudiar el entrecruzamiento y otros fenómenos. La formación de los ascos y su uso en el análisis genético se describen en detalle en Neurospora crassa .

Los ascos de la mayoría de los pezizomycotina se desarrollan después de la formación de báculos en su base. Los báculos ayudan a mantener un breve dicario . Los núcleos compatibles del dicario se fusionan formando un núcleo diploide que luego experimenta meiosis y, en última instancia, formación de ascosporas internas. Los miembros de Taphrinomycotina y Saccharomycotina no forman báculos.

La forma del asca, la cápsula que contiene las esporas sexuales, es importante para la clasificación de los Ascomycota . Existen cuatro tipos básicos de asca.

• Un asco unitunicado-operculado tiene una "tapa", el opérculo , que se abre cuando las esporas están maduras y permite que escapen. Los ascos unitunicados-operculados solo se dan en aquellos ascocarpos que tienen apotecios, por ejemplo, las morillas . 'Unitunicado' significa 'de pared simple'.
• En lugar de un opérculo, un asca unitunicada-inoperculada tiene un anillo elástico que funciona como una válvula de presión . Una vez madura, el anillo elástico se expande brevemente y deja que las esporas salgan disparadas. Este tipo aparece tanto en apotecios como en peritecios ; un ejemplo es el Hypomyces chrysospermus ilustrado .

• Un asco bitunicado está encerrado en una pared doble. Esta consiste en una cáscara exterior delgada y quebradiza y una pared interior gruesa y elástica. Cuando las esporas están maduras, la cáscara se abre para que la pared interior pueda absorber agua. Como consecuencia, esta comienza a extenderse con sus esporas hasta que sobresale por encima del resto del ascocarpo para que las esporas puedan escapar al aire libre sin ser obstruidas por la masa del cuerpo fructífero. Los ascos bitunicados se dan solo en pseudotecios y se encuentran solo en las clases Dothideomycetes y Chaetothyriomycetes (que anteriormente estaban unidas en la antigua clase Loculoascomycetes). Ejemplos: Venturia inaequalis ( sarna del manzano ) y Guignardia aesculi (moho marrón de las hojas del castaño de Indias).
• Las ascas prototunicadas tienen forma esférica en su mayoría y no tienen ningún mecanismo para dispersarse por la fuerza. La pared del asco maduro se disuelve, lo que permite que escapen las esporas, o se abre por otras influencias, como los animales. Las ascas de este tipo se pueden encontrar tanto en peritecios como en cleistotecios , por ejemplo, en la enfermedad del olmo holandés ( Ophiostoma ). Este es un término general para los casos que no encajan en los otros tres tipos de ascas, y probablemente pertenecen a varios grupos independientes que evolucionaron por separado de las ascas unitunicadas.

Una ascospora es una espora contenida en un asca, o que se produjo dentro de un asca. Este tipo de espora es específica de los hongos clasificados como ascomicetos ( Ascomycota ).

Las ascosporas de Blumeria graminis se forman y liberan en condiciones de humedad. ^[3] Después de aterrizar en una superficie adecuada, a diferencia de los conidios , las ascosporas de Blumeria graminis mostraron patrones de desarrollo más variables. ^[3]

El hongo Saccharomyces produce ascosporas cuando se cultiva en medio V-8, agar acetato de ascosporas o medio Gorodkowa. Estas ascosporas son globosas y se encuentran en ascas. Cada asca contiene de una a cuatro ascas. Las ascas no se rompen en la madurez. Las ascosporas se tiñen con tinción de Kinyoun y tinción de ascosporas. Cuando se tiñen con tinción de Gram, las ascosporas son gramnegativas mientras que las células vegetativas son grampositivas.

La levadura de fisión Schizosaccharomyces pombe es un organismo haploide unicelular que se reproduce asexualmente por mitosis y fisión. Sin embargo, la exposición al peróxido de hidrógeno, un agente que daña el ADN, induce el apareamiento por pares de células haploides de tipo de apareamiento opuesto para formar células diploides transitorias que luego experimentan meiosis para formar ascos, cada uno con cuatro ascosporas. ^[4] La producción de ascosporas viables depende de una reparación recombinatoria exitosa durante la meiosis. ^[5] Cuando esta reparación es defectuosa, un mecanismo de control de calidad impide la germinación de ascosporas dañadas. Estos hallazgos sugieren que el apareamiento seguido de meiosis es una adaptación para reparar el daño del ADN en las células haploides parentales con el fin de permitir la producción de ascosporas viables de la progenie.

• Glosario Micológico IMA: Ascus
• Glosario ilustrado de patología vegetal de APSnet: Ascus