Pastores de la estepa occidental

En arqueogenética , el término Pastores de la Estepa Occidental ( WSH ), o Pastores de la Estepa Occidental , es el nombre dado a un componente ancestral distintivo identificado por primera vez en individuos de la estepa Calcolítica alrededor del cambio del quinto milenio a. C. , posteriormente detectado en varias poblaciones antiguas genéticamente similares o directamente relacionadas, incluidas las culturas Khvalynsk , Repin , Sredny Stog y Yamnaya , y encontrado en niveles sustanciales en las poblaciones contemporáneas de Europa, Asia Central, Asia del Sur y Asia Occidental. ^{[a] [b]} Esta ascendencia a menudo se conoce como ascendencia Yamnaya , ascendencia relacionada con Yamnaya , ascendencia esteparia o ascendencia relacionada con la estepa . ^[6]

Se considera que los pastores de las estepas occidentales descienden de una fusión entre los cazadores-recolectores orientales (EHG) y los cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG). El componente WSH se modela como una mezcla de componentes ancestrales EHG y CHG en proporciones aproximadamente iguales, con la mayoría de la contribución del haplogrupo Y-ADN de los machos EHG. Los haplogrupos Y-ADN de los machos de los pastores de las estepas occidentales no son uniformes, con los individuos de la cultura Yamnaya que pertenecen principalmente a R1b-Z2103 con una minoría de I2a2, la cultura Khvalynsk anterior también con principalmente R1b pero también algo de R1a, Q1a, J e I2a2, y los individuos de la cultura Corded Ware posterior, de alta ascendencia WSH , que pertenecen principalmente al haplogrupo R1b en las primeras muestras, con R1a-M417 volviéndose predominante con el tiempo. ^{[7] [8] [9]}

Alrededor del año 3000 a. C., los pueblos de la cultura Yamnaya o un grupo estrechamente relacionado, ^[2] que tenían altos niveles de ascendencia WSH con alguna mezcla adicional de agricultores neolíticos, ^{[5] [10]} se embarcaron en una expansión masiva por toda Eurasia , que la mayoría de los lingüistas, arqueólogos y genetistas contemporáneos consideran asociada con la dispersión de al menos algunas de las lenguas indoeuropeas . La ascendencia WSH de este período a menudo se conoce como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Temprano y Medio ( esteparia EMBA ). ^[c]

Esta migración está vinculada al origen tanto de la cultura Corded Ware , cuyos miembros tenían alrededor de un 75% de ascendencia WSH, como del grupo del vaso campaniforme ("grupo oriental") , cuyos miembros tenían alrededor de un 50% de ascendencia WSH, aunque las relaciones exactas entre estos grupos siguen siendo inciertas. ^[11]

La expansión de los WSH provocó la desaparición virtual del ADN-Y de los agricultores europeos primitivos (EEF) del acervo genético europeo, lo que alteró significativamente el paisaje cultural y genético de Europa. Durante la Edad del Bronce , los pueblos de la Cerámica Cordada con mezclas de Europa Central remigraron a la estepa, formando la cultura Sintashta y un tipo de ascendencia WSH a menudo denominada como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Media y Tardía ( MLBA esteparia ) o ascendencia relacionada con Sintashta . ^[c]

La población moderna de Europa puede ser modelada en gran medida como una mezcla de WHG ( cazadores-recolectores occidentales ), EEF y WSH. Según un estudio de 2024, la ascendencia WSH alcanza su punto máximo en Irlanda , Islandia , Noruega y Suecia . ^[12] En el sur de Asia, alcanza su punto máximo entre los brahmanes , bhumihar , ror , jat y kalash . ^{[2] [4] [13] [14] Los} yaghnobis actuales , un pueblo iraní oriental , y en menor medida los tayikos actuales , muestran una continuidad genética con los indoiraníes de Asia central de la Edad de Hierro , y pueden usarse como sustitutos de la fuente de "ascendencia esteparia" entre muchos grupos de Asia central y Oriente Medio. ^{[15] [16] [17]}

Heyd (2017) ofrece un resumen de varios estudios genéticos publicados en Nature y Cell durante el año 2015:

• El componente de pastores de la estepa occidental "es menor en el sur de Europa y mayor en el norte de Europa", donde los habitantes tienen aproximadamente un 50% de ascendencia WSH en promedio. (Haak et al. 2015; Lazaridis et al. 2016)
• Está vinculado a las migraciones de poblaciones Yamnaya que datan de alrededor del año 3000 a. C. (Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015);
• La Europa del tercer milenio (y la Europa prehistórica en general) fue "un período altamente dinámico que implicó migraciones y reemplazos de población a gran escala" (Allentoft et al. 2015);
• Las migraciones Yamnaya están vinculadas a la difusión de lenguas indoeuropeas (Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015);
• La plaga ( Yersinia pestis ) se extendió a Europa durante el tercer milenio a. C. (Rasmussen et al. 2015) y se originó a partir de migraciones desde las estepas euroasiáticas;
• Los pueblos Yamnaya tienen la selección genética para estatura más alta jamás calculada (Mathieson et al. 2015);

La "ascendencia esteparia" puede clasificarse en al menos tres grupos distintivos. En su forma más simple y temprana, puede modelarse como una mezcla de dos componentes ancestrales altamente divergentes: una población relacionada con los cazadores-recolectores orientales (EHG) como los habitantes originales de la estepa europea en el Mesolítico, y una población relacionada con los cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG) que se habían extendido hacia el norte desde el Cercano Oriente. Este perfil ancestral se conoce como ascendencia "esteparia eneolítica" o "ascendencia pre-Yamnaya", y está representada por individuos antiguos de los sitios arqueológicos Khvalynsk II y Progress 2. Estos individuos son cronológicamente intermedios entre los EHG y la población Yamnaya posterior, y albergan proporciones muy variables de ascendencia CHG. ^{[22] [23] [10]}

La población posterior de Yamnaya puede modelarse como una población mezclada relacionada con EHG/CHG con ascendencia adicional (aproximadamente un 14 %) de agricultores de Anatolia con alguna mezcla de cazadores-recolectores occidentales, o alternativamente puede modelarse como una mezcla de ascendencia de EHG, CHG y Calcolítico iraní. Este perfil de ascendencia no se encuentra en las poblaciones de la estepa del Eneolítico anterior o de la estepa de Maykop . Además de los individuos de la cultura Yamnaya, también se encuentra una ascendencia muy similar en individuos de la cultura Afanasievo, estrechamente relacionada , cerca de las montañas de Altai y la cultura Poltavka en la estepa de la Edad del Bronce Medio. Este componente genético se conoce como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Temprano a Medio (Estepa EMBA), o relacionada con Yamnaya. ^{[22] [10]}

Las expansiones de poblaciones relacionadas con Yamnaya hacia Europa central y oriental dieron como resultado la formación de poblaciones con ascendencia mixta de estepas de la EMBA y agricultores europeos tempranos, como los individuos antiguos de las culturas de cerámica cordada y de vaso campaniforme. En la cultura de cerámica cordada oriental, el grupo Fatyanovo-Balanovo puede haber sido la fuente de una migración de regreso a la estepa y más al este, lo que resultó en la formación de las culturas Srubnaya, Sintashta y Andronovo. El grupo genético representado por los individuos antiguos de estas culturas se conoce como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Media a Tardía (esteparia MLBA). ^{[22] [10]}

La ubicación precisa de la formación inicial de la llamada ascendencia de la "estepa eneolítica", que puede modelarse como una mezcla relativamente simple de poblaciones del EHG y del Cercano Oriente (relacionadas con el CHG), sigue siendo incierta. ^{[4] [10]} La mezcla entre poblaciones con ascendencia del Cercano Oriente y el EHG en la estepa póntico-caspia había comenzado hacia el quinto milenio a. C., precediendo a la cultura Yamnaya por al menos 1000 años. ^{[24] [5]}

Esta ascendencia temprana, "pre-Yamnaya", se detectó por primera vez en individuos del Eneolítico en el cementerio Khvalynsk II y directamente al norte de las montañas del Cáucaso en el sitio arqueológico Progress 2; esta ascendencia también se detecta en individuos de la cultura esteparia Maykop, pero con una mezcla adicional relacionada con Siberia y los nativos americanos. ^{[25] [5]}

Los individuos de Khvalynsk comprenden una población genéticamente heterogénea, con algunos más similares a los EHG y otros más cercanos a la población Yamnaya posterior. En promedio, estos individuos pueden modelarse como alrededor de tres cuartas partes de ascendencia EHG y una cuarta parte de ascendencia del Cercano Oriente ("relacionada con Armenia"). Estos tres individuos pertenecen a los haplogrupos del cromosoma Y R1a (que no se encuentra en las tumbas de élite Yamnaya posteriores), R1b y Q1a, los dos primeros de los cuales se encuentran en poblaciones EHG anteriores, lo que sugiere una continuidad con la población EHG anterior. ^{[24] [10]}

Tres individuos del sitio Progress 2 en las estribaciones al norte del Cáucaso también albergan ascendencia relacionada con EHG y CHG, y son genéticamente similares a los individuos del Eneolítico de Khvalynsk II, pero con niveles más altos de ascendencia relacionada con CHG que son comparables a la población Yamnaya posterior. ^{[5] [26]}

El arqueólogo David Anthony especula que la red de apareamiento Khvalynsk/Progress-2, ubicada entre el Volga medio y las estribaciones del Cáucaso Norte, constituye un "ancestro genético plausible para Yamnaya". ^[26]

Los primeros individuos de Yamnaya, la población de Afanasievo y los individuos de las culturas de Poltavka y Catacumbas que siguieron a los Yamnaya en la estepa comprenden un grupo genéticamente casi indistinguible, que lleva predominantemente haplogrupos de ADN-Y R1b con una minoría de I2a. ^{[24] [10]}

Cuando se publicaron las primeras secuencias del genoma completo de Yamnaya en 2015, se informó que los individuos Yamnaya no tenían ascendencia de agricultores de Anatolia, ^{[2] [27] [24]} pero luego de estudios más amplios ahora se acepta generalmente que Yamnaya tenía alrededor de un 14% de ascendencia de agricultores de Anatolia, con un pequeño componente WHG adicional, que no estaba presente en los individuos de la estepa eneolítica anterior. ^{[26] [10] [28]}

Las poblaciones reales involucradas en la formación del grupo Yamnaya siguen siendo inciertas. Los modelos propuestos han incluido la mezcla de una población EHG/CHG con agricultores europeos al oeste (como los de la cultura de las ánforas globulares o una población genéticamente similar), una mezcla de dos vías de EHG con una población del Calcolítico de Irán y una mezcla de tres vías de poblaciones EHG, CHG y del Calcolítico de Irán. ^{[5] [13] [10]}

Lazaridis et al. (2022) concluyen que la ascendencia yamna puede modelarse como una mezcla de una población EHG/CHG mezclada aún no muestreada con una segunda fuente del sur del Cáucaso, y rechazan el Eneolítico de Jvalynsk como población fuente para el grupo yamna. El estudio también contradice las sugerencias de que las poblaciones de agricultores europeos de las culturas Cucuteni-Trypillia y Globular Amphora aportaron ascendencia a los yamna, ya que los yamna carecen de la ascendencia cazadora-recolectora adicional que se encuentra en los agricultores europeos, y tienen proporciones iguales de ascendencia anatolia y levantina, a diferencia de los agricultores europeos que tienen ascendencia predominantemente anatolia. ^[10]

La evidencia genética demuestra un importante y relativamente repentino recambio de población en Europa durante el comienzo del tercer milenio a. C., lo que resultó en la rápida propagación de la ascendencia esteparia junto con las culturas de la cerámica cordada y del vaso campaniforme. ^{[2] [9]}

Se ha demostrado que los individuos de la cerámica cordada son genéticamente distintos de las culturas neolíticas europeas precedentes del centro-norte y noreste de Europa, con alrededor del 75% de su ascendencia derivada de una población similar a la de Yamnaya. ^{[2] [9]}

Los primeros individuos de la cultura de cerámica cordada son genéticamente cercanos a los yamnaya. La mezcla con poblaciones neolíticas locales dio lugar a individuos posteriores genéticamente intermedios entre los yamnaya y los individuos de la cultura de las ánforas globulares. ^[9]

Un estudio de 2021 sugiere que la cerámica cordada temprana de Bohemia se puede modelar como una mezcla triple de poblaciones similares a las de Yamnaya y al Neolítico europeo, con una contribución adicional de entre el 5% y el 15% de un grupo de estepa forestal del Eneolítico del noreste de Europa (como la cerámica con hoyos, el Neolítico medio de Letonia, el Neolítico de Ucrania o una población genéticamente similar), un grupo que los autores denominan ascendencia de "estepa forestal". ^[9]

En la cultura del vaso campaniforme, se encuentran altas proporciones (aproximadamente el 50 %) de ascendencia relacionada con la estepa en individuos de Alemania, la República Checa y Gran Bretaña. La renovación genética es más sustancial en Gran Bretaña, donde alrededor del 90 % del acervo genético se reemplazó en unos pocos cientos de años. ^{[28] [29]}

Los primeros individuos de vaso campaniforme de Bohemia que albergan ascendencia esteparia son genéticamente similares a los individuos de cerámica cordada, lo que sugiere una continuidad entre estos dos grupos. Los individuos de vaso campaniforme posteriores tienen un 20 % adicional de ascendencia del Eneolítico medio. ^{[9] [29]}

Los individuos de la Edad del Bronce de la cultura Sintashta en los Urales meridionales y la cultura Andronovo, estrechamente relacionada con ella, en Asia central, así como la cultura Srubnaya en la estepa póntica del Caspio, tienen todos niveles sustanciales de ascendencia relacionada con Yamnaya, con mezcla adicional de agricultores europeos, una ascendencia conocida como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Media a Tardía (esteparia MLBA), que se desarrolló con la formación de la cultura de la Cerámica Cordada, que también puede incluirse en este grupo. Los individuos de las culturas Sintashta, Andronovo y Srubnaya son todos genéticamente similares y pueden, en última instancia, descender de una migración secundaria de la población Fatyanovo, un grupo de Cerámica Cordada oriental. ^{[10] [4] [30] [27]}

Este grupo de MLBA de la estepa se puede dividir en un "grupo de MLBA de la estepa occidental", que se puede modelar como alrededor de dos tercios de ascendencia relacionada con los yamnaya y un tercio de ascendencia de agricultores europeos, y un "grupo de MLBA de la estepa central", que se puede modelar como MLBA occidental con alrededor del 9% de ascendencia de cazadores-recolectores de Siberia occidental (WSHG). Se ha sugerido que el grupo de MLBA de la estepa central fue el principal vector de la propagación de la ascendencia relacionada con los yamnaya al sur de Asia a principios del segundo milenio a. C. ^[4]

El arqueólogo estadounidense David W. Anthony (2019) resumió los datos genéticos recientes sobre los WSH. Anthony señala que los WSH muestran una continuidad genética entre los linajes paternos de la cultura Dnieper-Donets y la cultura Yamnaya, ya que se ha descubierto que los varones de ambas culturas han sido en su mayoría portadores de R1b y, en menor medida, de I2 . ^[28]

Mientras que el ADNmt del pueblo Dnieper-Donets es exclusivamente tipos de U , que está asociado con EHG y WHG, el ADNmt de los Yamnaya también incluye tipos frecuentes entre CHG y EEF. Anthony señala que WSH se había encontrado anteriormente entre la cultura Sredny Stog y la cultura Khvalynsk , que precedieron a la cultura Yamnaya en la estepa póntico-caspia . Los Sredny Stog eran principalmente WSH con una ligera mezcla de EEF, mientras que los Khvalynsk que vivían más al este eran puramente WSH. Anthony también señala que a diferencia de sus predecesores Khvalynsk, el ADN-Y de los Yamnaya es exclusivamente EHG y WHG. Esto implica que los clanes líderes de los Yamnaya eran de origen EHG y WHG. ^[32]

Como se ha descubierto que la ligera ascendencia EEF de los WSH se deriva de Europa central y como no se ha detectado ADN-Y de CHG entre los Yamnaya, Anthony señala que es imposible que la cultura Maikop haya contribuido mucho a la cultura o a la ascendencia CHG de los WSH. Anthony sugiere que la mezcla entre EHG y CHG se produjo por primera vez en la estepa póntico-caspia oriental alrededor del 5000 a. C., mientras que la mezcla con EEF se produjo en las partes meridionales de la estepa póntico-caspia algún tiempo después. ^[7]

Como el ADN-Y de Yamnaya es exclusivamente del tipo EHG y WHG, Anthony señala que la mezcla debe haber ocurrido entre varones EHG y WHG y mujeres CHG y EEF. Anthony cita esto como evidencia adicional de que las lenguas indoeuropeas se hablaban inicialmente entre los EHG que vivían en Europa del Este. Sobre esta base, Anthony concluye que las lenguas indoeuropeas que trajeron consigo los WSH fueron inicialmente el resultado de "una lengua dominante hablada por los EHG que absorbió elementos similares a los del Cáucaso en fonología, morfología y léxico" (hablada por los CHG). ^[7]

Durante el Calcolítico y la Edad del Bronce temprana, las culturas de los agricultores europeos primitivos (EEF) de Europa se vieron abrumadas por sucesivas migraciones de WSH. Estas migraciones llevaron a que los linajes de ADN paterno EEF en Europa fueran reemplazados casi por completo por ADN paterno EHG/WSH (principalmente R1b y R1a ). Sin embargo, el ADNmt EEF siguió siendo frecuente, lo que sugiere una mezcla entre hombres WSH y mujeres EEF. ^{[33] [34] [35]}

Se cree que los pastores de las estepas occidentales tenían la piel clara . Se cree que las poblaciones de las estepas de la Edad del Bronce Temprano, como los Yamnaya, tenían principalmente ojos marrones y cabello oscuro, ^{[27] [36]} mientras que la gente de la cultura de la cerámica cordada tenía una mayor proporción de ojos azules. ^{[37] [38]} Un estudio de 2022 sugirió que el tono de piel de los pueblos WSH tenía ojos marrones, cabello castaño y complexión intermedia. Los autores señalaron que el uso de un fenotipo de tono de piel "intermedio" es el que se encuentra comúnmente en las poblaciones mediterráneas actuales, a diferencia de los "pálidos" en los europeos del norte actuales. ^[39]

El alelo rs12821256 del gen KITLG que controla el desarrollo de los melanocitos y la síntesis de melanina , ^[40] que está asociado con el cabello rubio y se encontró por primera vez en un individuo del norte de Eurasia antiguo de Siberia que data de alrededor de 15.000 a. C., se encuentra más tarde en tres cazadores-recolectores orientales de Samara, Motala y Ucrania, y varios individuos posteriores con ascendencia WSH. ^[28] El genetista David Reich concluye que la migración masiva de pastores de estepas occidentales probablemente trajo esta mutación a Europa, lo que explica por qué hay cientos de millones de copias de este SNP en los europeos modernos. ^[41] En 2020, un estudio sugirió que la ascendencia de los pastores de estepas occidentales era responsable de aclarar el color de la piel y el cabello de los europeos modernos, teniendo un efecto dominante en el fenotipo de los europeos del norte, en particular. ^[1] En general, los habitantes del Arco Sur tenían una pigmentación más oscura en promedio que los del norte (Europa fuera del Arco Sur y la estepa euroasiática). Al examinar los fenotipos de pigmentación compuestos, los investigadores observaron que, si bien la pigmentación promedio de hecho diferenciaba entre las poblaciones del Arco Sur y del norte, se encontraron fenotipos claros en ambas áreas en fechas tempranas similares, creciendo en paralelo en los milenios más recientes de la historia, lo que hace que la pigmentación clara en Eurasia occidental sea el resultado de una presión de selección constante a lo largo del tiempo. ^[42]

Un estudio de 2015 concluyó que los yamnaya tenían la selección genética más alta jamás calculada para la altura de todas las poblaciones antiguas analizadas. ^{[24] [37]} Un estudio de 2024 sostiene que las diferentes cantidades de ascendencia yamnaya/esteparia en los europeos del norte y del sur son responsables de la diferencia de altura. ^[43]

Más del 25% de cinco muestras de ADN antiguo de los yacimientos Yamnaya tienen un alelo asociado con la persistencia de la lactasa , lo que confiere tolerancia a la lactosa hasta la edad adulta . ^[44]  Se cree que las poblaciones derivadas de la estepa, como los Yamnaya, trajeron este rasgo a Europa desde la estepa euroasiática , y se plantea la hipótesis de que puede haberles dado una ventaja biológica sobre las poblaciones europeas que carecían de él. ^{[45] [46] [47]}

Las poblaciones esteparias euroasiáticas muestran frecuencias más altas del alelo de tolerancia a la lactosa que los agricultores y cazadores-recolectores europeos que carecían de mezcla con la estepa. ^[48]

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