El filo Aquificota es una colección diversa de bacterias que viven en entornos ambientales hostiles. [2] [3] El nombre Aquificota se le dio a este filo con base en un género temprano identificado dentro de este grupo, Aquifex ("fabricante de agua"), que es capaz de producir agua oxidando hidrógeno. [4] Se han encontrado en manantiales, piscinas y océanos. Son autótrofos y son los principales fijadores de carbono en sus entornos. Estas bacterias son bacilos Gram-negativos , no formadores de esporas . [5] Son bacterias verdaderas ( dominio Bacteria ) a diferencia de los otros habitantes de entornos extremos, las Archaea .
Taxonomía
Aquificota contiene actualmente 15 géneros y 42 especies válidamente publicadas. [6] El filo comprende tres clases , cada una de ellas con su respectivo orden. [7] [8] Aquificales consta de las familias Aquificaceae e Hydrogenothermaceae , mientras que Desulfurobacteriaceae es la única familia dentro de Desulfurobacteriales. Thermosulfidibacter takaii no está asignado a una familia dentro del filo en función de su distinción filogenética con ambos órdenes. [9] Actualmente está clasificado como miembro de Aquificales, pero ha mostrado más similitud fisiológica con Desulfobacteriaceae.
Firmas moleculares y posición filogenética
Estudios genómicos comparativos han identificado varios indeles de firma conservados (CSIs) que son específicos para todas las especies pertenecientes al filo Aquificota y proporcionan marcadores moleculares potenciales. [8] El orden Aquificales se puede distinguir de Desulfobacteriales por varios CSIs en diferentes proteínas que son específicas para cada grupo. Se han encontrado CSIs adicionales a nivel de familia, y se pueden utilizar para demarcar Aquificota e Hydrogenothermaceae de todas las demás bacterias. [8] En paralelo con la distribución de CSI observada, los órdenes dentro de Aquificota también son fisiológicamente distintos entre sí. Los miembros de Desulfurobacteriales son anaerobios estrictos que oxidan exclusivamente hidrógeno para obtener energía, mientras que los que pertenecen a Aquificales son microaerófilos y capaces de oxidar otros compuestos (como azufre o tiosulfato) además de hidrógeno. [10] [11] [12]
También se han identificado varios CSI que son específicos para las especies de Aquificota y proporcionan marcadores moleculares potenciales para este filo. [2] Además, se ha identificado una inserción de 51 aminoácidos en la translocasa de preproteína SecA que comparten todos los miembros de Aquificota , así como todos los miembros del orden Thermotogales . [13] Los estudios filogenéticos demostraron que la presencia del mismo CSI dentro de estos dos grupos no relacionados de bacterias no se debe a la transferencia lateral de genes , sino que probablemente el CSI se desarrolló de forma independiente en estos dos grupos de termófilos debido a la presión selectiva . [13] La inserción de 51 aminoácidos se encuentra en la superficie de SecA cerca del sitio de unión de ADP/ATP. Las simulaciones de dinámica molecular revelaron una red de moléculas de agua que forman una interacción intermedia entre los residuos del CSI de 51 aa y las moléculas de ADP, que sirve para estabilizar los enlaces de hidrógeno formados entre ADP/ATP y la proteína. Se sugiere que la red de enlaces de hidrógeno formada entre las moléculas de agua, los residuos de CSI y el ADP/ATP ayuda a mantener la unión del ATP/ADP a la proteína SecA a altas temperaturas, lo que contribuye a la termoestabilidad general de las bacterias. [13]
En los árboles genéticos del ARNr 16S, las especies Aquificota se ramifican en la proximidad del filo Thermotogota (otro filo que comprende organismos hipertermofílicos ) cerca del punto de ramificación arqueal-bacteriana. [14] [11] Sin embargo, una relación estrecha de Aquificota con Thermotogota y la ramificación profunda de Aquificota no está respaldada por algunos estudios filogenéticos basados en otras secuencias de genes/proteínas [15] [16] [17] [18] y también por CSI en varios operones de proteínas universales altamente conservados 16S-23S-5S. [19] En contraste con el contenido muy alto de G+C de sus ARNr (es decir, más del 62%), que se requiere para la estabilidad de sus estructuras secundarias a altas temperaturas de crecimiento, [20] la inferencia de que los Aquificota no constituyen un linaje de ramificación profunda también está fuertemente apoyada de forma independiente por los CSI en varias proteínas importantes (a saber, Hsp70, Hsp60, RpoB, RpoB y AlaRS), que apoyan su ubicación en la proximidad del filo Proteobacteria, particularmente Campylobacterota . [19] Una relación específica de los Aquificota con los Proteobacteria está apoyada por un CSI de dos aminoácidos en la proteína pirofosfatasa inorgánica , que se encuentra únicamente en especies de estos dos filos. [19] Cavalier-Smith también ha sugerido que los Aquificota están estrechamente relacionados con los Proteobacteria. [21] En contraste con los análisis citados anteriormente que se basan en unos pocos indels o en genes individuales, los análisis sobre genes informativos, que parecieron transferirse con menos frecuencia al linaje Aquifex que los genes no informativos, colocaron con mayor frecuencia a los Aquificales cerca de los Thermotogales. [22] Estos autores explican la agrupación frecuentemente observada de Aquificota con Campylobacterota como resultado de la frecuente transferencia horizontal de genes debido a nichos ecológicos compartidos.
Junto con las Thermotogota, las Aquificota son eubacterias termófilas . [3]
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