Las arañas tejedoras de orbes son miembros de la familia Araneidae . Son el grupo más común de arañas constructoras de telarañas en forma de rueda en espiral que suelen encontrarse en jardines, campos y bosques. La palabra inglesa "orb" puede significar "circular", [1] de ahí el nombre en inglés del grupo. Las aranéidas tienen ocho ojos similares, patas peludas o espinosas y no tienen órganos estriduladores .
Las telarañas orbiculares también son producidas por miembros de otras familias de arañas. Las arañas tejedoras orbiculares de mandíbulas largas ( Tetragnathidae ) anteriormente se incluían en Araneidae; están estrechamente relacionadas, siendo parte de la superfamilia Araneoidea . La familia Arkyidae se ha separado de Araneidae. [3] [4] [2] Las arañas tejedoras orbiculares cribeladas o con pelo largo ( Uloboridae ) pertenecen a un grupo diferente de arañas. Sus telarañas son sorprendentemente similares, pero utilizan un tipo diferente de seda.
Descripción
En general, las arañas tejedoras de orbes son constructoras de redes planas con tres garras y seda de captura en espiral pegajosa . La construcción de una red es una proeza de ingeniería que comienza cuando la araña hace flotar una cuerda en el viento hasta otra superficie. La araña asegura la cuerda y luego deja caer otra cuerda desde el centro, formando una "Y". El resto del andamiaje continúa con muchos radios de seda no pegajosa que se construyen antes de una espiral final de seda de captura pegajosa.
La tercera garra se utiliza para caminar sobre la parte no pegajosa de la telaraña. Normalmente, el insecto presa que se tropieza con las líneas pegajosas es aturdido con un mordisco rápido y luego envuelto en seda. Si la presa es un insecto venenoso , como una avispa, la envoltura puede preceder a la picadura o mordedura. Gran parte del éxito de las arañas tejedoras de orbes a la hora de capturar insectos depende de que la telaraña no sea visible para la presa, ya que la pegajosidad de la telaraña aumenta la visibilidad, lo que disminuye las posibilidades de capturar a la presa. Esto conduce a un equilibrio entre la visibilidad de la telaraña y la capacidad de retención de la presa de la telaraña. [5]
Muchas arañas tejedoras de orbes tejen una nueva tela cada día. La mayoría de ellas tienden a estar activas durante las horas de la tarde; se esconden durante la mayor parte del día. Generalmente, hacia la tarde, la araña consume la tela vieja, descansa durante aproximadamente una hora y luego teje una nueva tela en el mismo lugar general. Por lo tanto, las telas de las arañas tejedoras de orbes generalmente están libres de la acumulación de detritos común en otras especies, como las arañas viudas negras .
Algunas arañas tejedoras de bolas no tejen telarañas. Los miembros de los géneros Mastophora en América, Cladomelea en África y Ordgarius en Australia producen glóbulos pegajosos que contienen un análogo de feromona . El glóbulo cuelga de un hilo de seda que la araña cuelga de sus patas delanteras. El análogo de feromona atrae a las polillas macho de solo unas pocas especies. Estas se quedan atrapadas en el glóbulo y son atrapadas para ser comidas. Ambos géneros de arañas bolas están muy camufladas y son difíciles de localizar.
En el caso del Araneus diadematus , variables como el viento, el soporte de la tela, las temperaturas, la humedad y el suministro de seda resultaron ser variables en la construcción de la tela. Cuando se estudiaron en comparación con las pruebas de la naturaleza, las arañas pudieron decidir qué forma dar a su tela, cuántas espirales de captura o el ancho de su tela. [6] Aunque se podría esperar que estas arañas simplemente supieran estas cosas, aún no se ha investigado bien cómo el arácnido sabe cómo cambiar el diseño de su tela en función de su entorno. Algunos científicos sugieren que podría ser a través del aprendizaje espacial de la araña en su entorno ambiental y el conocimiento de lo que funcionará o no en comparación con las reglas conductuales naturales. [7]
Las arañas tejedoras de telas espinosas de los géneros Gasteracantha y Micrathena parecen semillas de plantas o espinas colgando de sus telarañas. Algunas especies de Gasteracantha tienen espinas muy largas, parecidas a cuernos, que sobresalen de sus abdómenes.
Una característica de las redes de algunas arañas tejedoras de orbes es el estabilimento , una banda entrecruzada de seda a través del centro de la red. Se encuentra en varios géneros, pero Argiope , las arañas de jardín amarillas y con bandas de América del Norte, es un excelente ejemplo. A medida que las arañas tejedoras de orbes envejecen, tienden a tener menos producción de su seda; muchas arañas tejedoras de orbes adultas pueden entonces depender de su coloración para atraer más presas. [8] La banda puede ser un señuelo para la presa, un marcador para advertir a las aves que se alejen de la red y un camuflaje para la araña cuando se sienta en la red. El estabilimento puede disminuir la visibilidad de la seda para los insectos, lo que hace más difícil para la presa evitar la red. [9] La red orbe consiste en un marco y radios de soporte superpuestos con una espiral de captura pegajosa, y las sedas utilizadas por las arañas tejedoras de orbes tienen propiedades mecánicas excepcionales para soportar el impacto de presas voladoras. [10] La araña tejedora de orbes Zygiella x-notata produce una red orbicular única con un sector faltante característico, similar a otras especies del género Zygiella en la familia Araneidae. [11]
Durante el Cretácico , se produjo una radiación de plantas con flores y sus insectos polinizadores. La evidencia fósil muestra que la red orbicular ya existía en ese momento, lo que permitió una radiación concurrente de los depredadores de arañas junto con sus presas de insectos. [12] [13] La capacidad de las redes orbiculares para absorber el impacto de las presas voladoras llevó a las arañas orbiculares a convertirse en los depredadores dominantes de insectos aéreos en muchos ecosistemas. [14] Los insectos y las arañas tienen tasas comparables de diversificación, lo que sugiere que co-radiaron, y el pico de esta radiación ocurrió 100 millones de años antes del origen de las angiospermas . [15] Vollrath y Selden (2007) hacen la audaz propuesta de que la evolución de los insectos fue impulsada menos por las plantas con flores que por la depredación de las arañas, en particular a través de las redes orbiculares, como una fuerza selectiva principal. [15] Por otra parte, algunos análisis han arrojado estimaciones de hasta 265 millones de años, con un gran número (incluido Dimitrov et al 2016) intermedio entre los dos. [4]
La mayoría de las telarañas de los arácnidos son verticales y las arañas suelen colgar con la cabeza hacia abajo. Algunas telarañas, como las de las arañas tejedoras de orbes del género Metepeira , tienen el orbe oculto dentro de un espacio enredado de telaraña. Algunas especies de Metepeira son semisociales y viven en redes comunales. En México, dichas redes comunales se han cortado de árboles o arbustos y se han utilizado para papel matamoscas vivo . [ cita requerida ] En 2009, los trabajadores de una planta de tratamiento de aguas residuales de Baltimore pidieron ayuda para lidiar con más de 100 millones de arañas tejedoras de orbes, que vivían en una comunidad que logró tejer una red fenomenal que cubría unas 4 hectáreas de un edificio, con densidades de arañas en algunas áreas que alcanzaban las 35.176 arañas por metro cúbico. [ 16 ]
Taxonomía
El arácnido tejedor de orbes más antiguo conocido es Mesozygiella dunlopi , del Cretácico Inferior . Varios fósiles proporcionan evidencia directa de que las tres familias principales de arácnidos tejedores de orbes, a saber, Araneidae, Tetragnathidae y Uloboridae, habían evolucionado en esa época, hace unos 140 millones de años. [17] Probablemente se originaron durante el Jurásico ( hace entre 200 y 140 millones de años ). Según nueva evidencia molecular en los genes de la seda, es probable que las tres familias tengan un origen común. [10] [13] [14]
Las dos superfamilias, Deinopoidea y Araneoidea, tienen secuencias de comportamiento similares y aparatos de hilado para producir telas arquitectónicamente similares. Los últimos tejen seda viscosa verdadera con una propiedad de pegamento acuoso, y los primeros usan fibrillas secas y seda pegajosa. [10] [18] Los Deinopoidea (incluidos los Uloboridae), tienen un cribelo , una placa de hilado plana y compleja de la que se libera la seda cribelada. [19]
También tienen un calamistro , un aparato de cerdas que se utiliza para peinar la seda cribelada del cribelo. Las Araneoidea, o arañas "ecribeladas", no tienen estas dos estructuras. Los dos grupos de arañas tejedoras de orbes son morfológicamente muy distintos, pero existe mucha similitud entre sus formas de telaraña y sus comportamientos de construcción de telaraña. Las cribeladas conservaron el carácter ancestral, pero el cribelo se perdió en las escribeladas. La falta de un cribelo funcional en las araneoides es muy probablemente sinapomórfica . [19]
Si las arañas tejedoras de orbes son un grupo monofilético , el hecho de que solo algunas especies del grupo hayan perdido una característica se suma a la controversia. Las cribeladas se separan como un taxón separado que retuvo la característica primitiva, lo que hace que el linaje sea parafilético y no sinónimo de ningún linaje evolutivo real. La evidencia morfológica y conductual que rodea a las arañas tejedoras de orbes condujo al desacuerdo sobre un origen único o dual. [19] Si bien el análisis molecular temprano proporcionó más apoyo a un origen monofilético , [10] [13] [14] otra evidencia indica que las arañas tejedoras de orbes evolucionaron filogenéticamente antes de lo que se pensaba anteriormente, y se extinguieron al menos tres veces durante el Cretácico . [20] [21] [4]
Reproducción
Las especies de aranéidos se aparean en el centro de la red, donde el macho recorre lentamente la red, tratando de no ser comido, y cuando llega al centro, monta a la hembra; o el macho construye un hilo de apareamiento dentro o fuera de la red para atraer a la hembra a través del cortejo vibratorio y, si tiene éxito, el apareamiento ocurre en el hilo. [22]
En la araña poliándrica y caníbal Argiope bruennichi , los machos, mucho más pequeños, son atacados durante su primera cópula y son canibalizados en hasta el 80% de los casos. [23] Todos los machos supervivientes mueren después de su segunda cópula, un patrón observado en otras especies de Argiope . La supervivencia de un macho a su primera cópula depende de la duración del contacto genital; los machos que saltan temprano (antes de los 5 segundos) tienen una posibilidad de sobrevivir, mientras que los machos que copulan durante más tiempo (más de 10 segundos) mueren invariablemente. La cópula prolongada, aunque asociada al canibalismo, mejora la transferencia de esperma y la paternidad relativa. [23]
Cuando los machos se apareaban con una hembra que no era su hermana, la duración de su cópula se prolongaba y, en consecuencia, los machos eran canibalizados con mayor frecuencia. [24] Cuando los machos se apareaban con una hembra hermana, copulaban brevemente, por lo que tenían más probabilidades de escapar del canibalismo. Al escapar, su posibilidad de aparearse nuevamente con una hembra no emparentada probablemente aumentaría. Estas observaciones sugieren que los machos pueden ajustar adaptativamente su inversión en función del grado de parentesco genético de la hembra para evitar la depresión endogámica .
Dimorfismo sexual en tamaño
El dimorfismo sexual se refiere a las diferencias físicas entre machos y hembras de la misma especie. Una de esas diferencias puede ser el tamaño.
Los aranéidos a menudo presentan dimorfismo de tamaño, típicamente conocido como dimorfismo sexual de tamaño extremo, debido a la extensión de las diferencias de tamaño. La diferencia de tamaño entre las especies de aranéidos varía enormemente. Algunas hembras, como las de Nephila pilipes , pueden ser al menos 9 veces más grandes que el macho, mientras que otras son solo un poco más grandes que el macho. [25] Se cree que la hembra de mayor tamaño generalmente se selecciona a través de la selección de fecundidad , [26] la idea de que las hembras más grandes pueden producir más huevos, por lo tanto, más crías. Aunque una gran cantidad de evidencia apunta hacia la mayor presión de selección en el tamaño de la hembra más grande, alguna evidencia indica que la selección también puede favorecer al tamaño pequeño del macho.
Los aranéidos también exhiben un fenómeno llamado canibalismo sexual , que se encuentra comúnmente en todos los Araneidae. [22] La evidencia sugiere una correlación negativa entre el dimorfismo sexual en tamaño y los casos de canibalismo sexual. [26] Sin embargo, otra evidencia ha demostrado que las diferencias en los eventos caníbales entre los aranéidos cuando tienen machos más pequeños o ligeramente más grandes es ventajoso. [22]
Algunas evidencias han demostrado que el dimorfismo extremo puede ser el resultado de que los machos eviten ser detectados por las hembras. Para los machos de estas especies, ser más pequeños puede ser ventajoso para moverse al centro de una red, por lo que las arañas hembras pueden tener menos probabilidades de detectar al macho, o incluso si son detectadas como presas para ser comidas, el tamaño pequeño puede indicar poco valor nutricional. Los aranéidos machos de cuerpo más grande pueden ser ventajosos cuando se aparean en un hilo de apareamiento porque el hilo se construye desde el borde de la orbe de la red hasta hilos estructurales o hasta la vegetación cercana. [22] Aquí los machos más grandes pueden tener menos probabilidades de ser canibalizados, ya que los machos pueden copular mientras la hembra está colgando, lo que puede hacerlos más seguros del canibalismo. [22] En una subfamilia de aranéidos que utiliza un hilo de apareamiento, Gasteracanthinae, el canibalismo sexual aparentemente está ausente a pesar del dimorfismo de tamaño extremo. [27]
Géneros
A partir de mayo de 2024 [actualizar], el Catálogo Mundial de Arañas acepta los siguientes géneros: [28]
Abba Castanheira & Framenau, 2023 – Australia (Queensland, Nueva Gales del Sur)
Acacesia Simon, 1895 — América del Sur, América del Norte
^ "orbe". Diccionario Merriam-Webster . Consultado el 5 de diciembre de 2015 .
^ ab «Géneros y especies de arañas actualmente válidos». Catálogo mundial de arañas . Museo de Historia Natural, Berna . Consultado el 16 de agosto de 2017 .
^ Dimitrov, Dimitar; Benavides, Ligia R.; Arnedo, Miquel A.; Giribet, Gonzalo; Griswold, Charles E.; Scharff, Nikolaj & Hormiga, Gustavo (2016). "Reuniendo a los sospechosos habituales: un enfoque estándar de gen objetivo para resolver las relaciones filogenéticas interfamiliares de las arañas tejedoras de orbes ecribeladas con una nueva clasificación de rango familiar (Araneae, Araneoidea)" (PDF) . Cladística . 33 (3): 221–250. doi : 10.1111/cla.12165 . PMID 34715728. S2CID 34962403 . Consultado el 18 de octubre de 2016 .
^ abc Dimitrov, Dimitar; Hormiga, Gustavo (7 de enero de 2021). "Diversificación de arañas a través del espacio y el tiempo". Revista anual de entomología . 66 (1). Revistas anuales : 225–241. doi :10.1146/annurev-ento-061520-083414. ISSN 0066-4170. PMID 32822555. S2CID 221235817.
^ Craig, CL (1988). "Percepción de insectos de las telarañas de araña en tres hábitats de luz". Ecología funcional . 2 (3): 277–282. Bibcode :1988FuEco...2..277C. doi :10.2307/2389398. ISSN 0269-8463. JSTOR 2389398.
^ Vollrath, Fritz; Downes, Mike; Krackow, Sven (1997-10-01). "Variabilidad del diseño en la geometría de la telaraña de una araña tejedora de orbes". Fisiología y comportamiento . 62 (4): 735–743. doi :10.1016/S0031-9384(97)00186-8. ISSN 0031-9384. PMID 9284492. S2CID 38948237.
^ "Comportamiento de exploración y flexibilidad conductual en arañas de telaraña: una revisión". academic.oup.com . Consultado el 23 de octubre de 2022 .
^ Gálvez, Dumas; Añino, Yostin; De la O, Jorge M. (26 de febrero de 2018). "Variación de la coloración corporal en función de la edad de la araña tejedora de orbes Alpaida tuonabo y sus implicaciones en la búsqueda de alimento". Scientific Reports . 8 (1): 3599. Bibcode :2018NatSR...8.3599G. doi :10.1038/s41598-018-21971-0. ISSN 2045-2322. PMC 5827658 . PMID 29483535.
^ Blackledge, Todd A. y Wenzel, John W. (2000). "La evolución de la seda de araña críptica: una prueba de comportamiento". Ecología del comportamiento . 11 (2): 142–145. doi :10.1093/beheco/11.2.142.
^ abcd Garb, Jessica E.; DiMauro, Teresa; Vo, Victoria y Hayashi, Cheryl Y. (2006). "Los genes de la seda respaldan el origen único de las redes orbiculares". Science . 312 (5781): 1762. CiteSeerX 10.1.1.623.4339 . doi :10.1126/science.1127946. PMID 16794073. S2CID 889557.
^ Venner, Samuel; Pasquet, Alain; Leborgne, Raymond (2000). "Comportamiento de construcción de telarañas en la araña tejedora de orbes Zygiella x-notata: influencia de la experiencia". Animal Behaviour . 59 (3): 603–611. doi :10.1006/anbe.1999.1327. ISSN 0003-3472. PMID 10715183. S2CID 41339367.
^ "Desenredando la historia". Smithsonian : 24 de septiembre de 2006."Dos piezas de ámbar español contienen la telaraña y la araña tejedora de orbes más antiguas que se conocen; ambos especímenes tienen al menos 110 millones de años. Los nuevos hallazgos, junto con un análisis de las proteínas de la seda de araña, indican que las arañas tejedoras de orbes datan de hace 144 millones de años".
^ abc Penney, David & Ortuño, Vicente M. (2006). "La araña tejedora de orbes verdadera más antigua (Araneae: Araneidae)". Cartas de biología . 2 (3): 447–450. doi :10.1098/rsbl.2006.0506. PMC 1686203 . PMID 17148427.
^ abc Blackledge, Todd A.; Scharff, Nikolaj; Coddington, Jonathan A.; Szüts, Tamas; Wenzel, John W.; Hayashi, Cheryl Y. y Agnarsson, Ingi (2009). "Reconstrucción de la evolución de la red y la diversificación de las arañas en la era molecular". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (13): 5229–5234. Bibcode :2009PNAS..106.5229B. doi : 10.1073/pnas.0901377106 . PMC 2656561 . PMID 19289848.
^ ab Vollrath, Fritz y Selden, Paul (2007). "El papel del comportamiento en la evolución de las arañas, las sedas y las redes". Revista anual de ecología, evolución y sistemática . 38 : 819–846. doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221. S2CID 54518303.
^ Alford, Justine (2 de noviembre de 2014). "Arañas tejedoras de orbes cubren una planta de tratamiento con una telaraña de 4 acres". IFLScience . Consultado el 6 de abril de 2015 .
^ Peñalver, Enrique; Grimaldi, David A. y Delclòs, Xavier (2006). "Telaraña del Cretácico Inferior con su presa". Science . 312 (5781): 1761. doi :10.1126/science.1126628. PMID 16794072. S2CID 34828913.
^ Shear, William A. (1986). "La evolución del comportamiento de construcción de telarañas en las arañas: una tercera generación de hipótesis". En Shear, William A. (ed.). Arañas: telarañas, comportamiento y evolución . Stanford CA: Stanford University Press . pp. 364–400. ISBN978-0-8047-1203-3.
^ abc Coddington, Jonathan A. (1986). "El origen monofilético de la telaraña orbicular". En Shear, William A. (ed.). Arañas: telarañas, comportamiento y evolución . Stanford CA: Stanford University Press. págs. 319–363. ISBN978-0-8047-1203-3.
^ Fernández, R; Kallal, RJ; Dimitrov, D (2018). "Filogenómica, dinámica de diversificación y transcriptómica comparativa en el árbol de la vida de la araña". Current Biology . 28 (9): 1489–1497.e5. Bibcode :2018CBio...28E1489F. doi : 10.1016/j.cub.2018.03.064 . PMID 29706520.
^ Garrison, N; Rodríguez, LJ; Agnarsson, I; Coddington, JA; Griswold, Charles E.; Hamilton, CA; Hedin, M. (2016). "Filogenómica de las arañas: desenredando el árbol de la vida de las arañas". PeerJ . 4 : e1719. doi : 10.7717/peerj.1719 . PMC 4768681 . PMID 26925338.
^ abcde Elgar, Mark (1991). "Canibalismo sexual, dimorfismo de tamaño y comportamiento de cortejo en arañas tejedoras de orbes (Araneidae)". Evolución . 45 (2): 444–448. doi :10.2307/2409679. JSTOR 2409679. PMID 28567867.
^ ab Schneider, JM; Gilberg, S.; Fromhage, L. y Uhl, G. (2006). "Conflicto sexual sobre la duración de la cópula en una araña caníbal". Animal Behaviour . 71 (4): 781–788. doi :10.1016/j.anbehav.2005.05.012. S2CID 53171331.
^ Welke, KW y Schneider, JM (2010). "Los machos de la araña de telaraña Argiope bruennichi se sacrifican a hembras no emparentadas". Biol. Lett . 6 (5): 585–588. doi :10.1098/rsbl.2010.0214. PMC 2936157. PMID 20410027 .
^ Gustavo, H.; Scharff, N. y Coddington, J. (2000). "La base filogenética del dimorfismo sexual en tamaño de las arañas tejedoras de orbes (Araneae, Orbiculariae)". Biología sistemática . 49 (3): 435–462. doi : 10.1080/10635159950127330 . PMID 12116421.
^ ab Legrand, RS; Morse, DH (2000). "Factores que impulsan el dimorfismo sexual extremo en tamaño de un depredador que se sienta y espera en condiciones de baja densidad". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 71 (4): 643–664. doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01283.x .
^ Elgar, MA (1990). "Dimorfismo sexual en la longitud de las patas entre las arañas tejedoras de orbes: un posible papel del canibalismo sexual". Journal of Zoology (Londres) . 220 (3): 455–470. doi :10.1111/j.1469-7998.1990.tb04044.x.
^ "Familia: Araneidae Clerck, 1757". Catálogo mundial de arañas . Museo de Historia Natural de Berna . Consultado el 8 de diciembre de 2022 .
Lectura adicional
Crompton, John (1950). La vida de la araña . Nueva York: Mentor. OCLC 610423670.
Dondale, CD; Redner, JH; Paquín, P.; Levi, HW (2003). Las arañas tejedoras de orbes de Canadá y Alaska. Araneae: Uloboridae, Tetragnathidae, Araneidae, Theridiosomatidae . Insectos y arácnidos de Canadá. vol. 23. Ottawa: Prensa de investigación de la NRC. ISBN978-0-660-18898-0.
Kaston, BJ (1953). Cómo reconocer a las arañas . Serie de imágenes de la naturaleza (1.ª ed.). Dubuque, IA: WC Brown Co. OCLC 681432632.
Levi, HW (1993). "El nuevo género de tejedores de orbes Lewisepeira (Araneae: Araneidae)". Psique: una revista de entomología . 100 (3–4): 127–136. doi : 10.1155/1993/97657 .
Main, Barbara York (1976). Arañas . Biblioteca Naturalista Australiana (2.ª ed.). Sídney: Collins. OCLC 849736139.
Foélix, Rainer F. (1996). Biología de las arañas (2ª ed.). Nueva York: Oxford University Press. ISBN978-0-19-509594-4.OCLC 300192823 .
Enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Araneidae .
Wikispecies tiene información relacionada con Araneidae .