Apareamiento de levaduras
Proceso biológico de la levadura

Saccharomyces cerevisiae apareando el a con shmoo respondiendo al factor α

El apareamiento de la levadura , también conocido como reproducción sexual de la levadura , es un proceso biológico fundamental que promueve la diversidad genética y la adaptación en las especies de levadura . Las especies de levadura, como Saccharomyces cerevisiae (levadura de panadería), son eucariotas unicelulares que pueden existir como células haploides , que contienen un solo juego de cromosomas , o células diploides, que contienen dos juegos de cromosomas. Las células de levadura haploide vienen en dos tipos de apareamiento , a y α, cada una de las cuales produce feromonas específicas para identificar e interactuar con el tipo opuesto, mostrando así una diferenciación sexual simple . [1] El tipo de apareamiento de una célula de levadura está determinado por un locus genético específico conocido como MAT , que gobierna su comportamiento de apareamiento. La levadura haploide puede cambiar de tipo de apareamiento a través de una forma de recombinación genética , lo que les permite cambiar de tipo de apareamiento con tanta frecuencia como cada ciclo celular . Cuando dos células haploides de tipos de apareamiento opuestos se encuentran, experimentan un complejo proceso de señalización que conduce a la fusión celular y la formación de una célula diploide. Las células diploides pueden reproducirse asexualmente , pero en condiciones de limitación de nutrientes, experimentan meiosis para producir nuevas esporas haploides.

Las diferencias entre las células a y α, impulsadas por patrones específicos de expresión genética regulados por el locus MAT, son cruciales para el proceso de apareamiento. Además, la decisión de aparearse implica una vía de señalización altamente sensible y compleja que incluye mecanismos de detección y respuesta a feromonas. En la naturaleza, el apareamiento de levaduras a menudo ocurre entre células estrechamente relacionadas, aunque el cambio de tipo de apareamiento y la señalización de feromonas permiten un cruzamiento ocasional , lo que mejora la variación genética . Además, ciertas especies de levaduras, como Schizosaccharomyces pombe y Cryptococcus neoformans , tienen comportamientos de apareamiento y mecanismos reguladores únicos, lo que demuestra la diversidad y adaptabilidad de las estrategias reproductivas de la levadura.

Tipos de apareamiento

Las células de levadura pueden existir de manera estable en forma diploide o haploide. Tanto las células de levadura haploides como las diploides se reproducen por mitosis , en la que las células hijas brotan de las células madre. Las células haploides son capaces de aparearse con otras células haploides del tipo de apareamiento opuesto (una célula a solo puede aparearse con una célula α y viceversa) para producir una célula diploide estable. Las células diploides, generalmente al enfrentar condiciones estresantes como el agotamiento de nutrientes, pueden experimentar meiosis para producir cuatro esporas haploides : dos esporas a y dos esporas α. [2] [3]

Diferencias entre células a y α

Dos levaduras haploides de tipos de apareamiento opuestos secretan feromonas, desarrollan proyecciones y se aparean.

Las células a producen un factor α, una feromona de apareamiento que señala la presencia de una célula a a las células α vecinas. [4] Las células a responden al factor α, la feromona de apareamiento de la célula α, mediante el crecimiento de una proyección (conocida como shmoo, debido a su forma distintiva que se asemeja al personaje de dibujos animados Shmoo de Al Capp ) hacia la fuente del factor α. [5] De manera similar, las células α producen un factor α y responden a un factor α mediante el crecimiento de una proyección hacia la fuente de la feromona. [6] La respuesta selectiva de las células haploides a las feromonas de apareamiento del tipo de apareamiento opuesto permite el apareamiento entre células a y α, pero no entre células del mismo tipo de apareamiento. [7]

Estas diferencias fenotípicas entre las células a y α se deben a que en las células de los dos tipos de apareamiento se transcribe y reprime activamente un conjunto diferente de genes . Las células a activan genes que producen un factor α y producen un receptor de superficie celular (Ste2) que se une al factor α y desencadena la señalización dentro de la célula. [8] [9] Las células a también reprimen los genes asociados con ser una célula α. Por el contrario, las células α activan genes que producen un factor α y producen un receptor de superficie celular (Ste3) que se une y responde al factor α, y las células α reprimen los genes asociados con ser una célula a . [10]

ESTERAlugar

Los diferentes conjuntos de represión y activación transcripcional, que caracterizan a las células a y α, son causados ​​por la presencia de uno de los dos alelos para un locus de tipo de apareamiento llamado MAT : MAT a o MATα ubicado en el cromosoma III. [11] El locus MAT generalmente se divide en cinco regiones (W, X, Y, Z1 y Z2) según las secuencias compartidas entre los dos tipos de apareamiento. [12] La diferencia radica en la región Y (Y a e Yα), que contiene la mayoría de los genes y promotores. [8]

El alelo MAT a de MAT codifica un gen llamado a 1, que dirige el programa transcripcional específico de a (como la expresión de STE2 y la represión de STE3 ) que define una célula haploide a. El alelo MATα de MAT codifica los genes α1 y α2, que dirigen el programa transcripcional específico de α (como la expresión de STE3 , la represión de STE2 y la producción de prepro-α-factor ) que define una célula haploide α. [8] S. cerevisiae tiene un gen a 2 sin función aparente que comparte gran parte de su secuencia con α2; sin embargo, otras especies de levadura como Candida albicans tienen un gen MAT a 2 funcional y distinto. [7] [11]

Diferencias entre células haploides y diploides

Las células haploides son uno de los dos tipos de apareamiento ( a o α) y responden a la feromona de apareamiento producida por las células haploides del tipo de apareamiento opuesto. [5] Las células haploides no pueden experimentar meiosis . [13] Las células diploides no producen ni responden a ninguna de las feromonas de apareamiento y no se aparean, pero pueden experimentar meiosis para producir cuatro células haploides. [14]

Al igual que las diferencias entre las células haploides a y α, los diferentes patrones de represión y activación de genes son responsables de las diferencias fenotípicas entre las células haploides y diploides. [15] Además de los patrones transcripcionales de las células a y α, las células haploides de ambos tipos de apareamiento comparten un patrón transcripcional haploide que activa genes específicos de haploides (como HO ) y reprime genes específicos de diploides (como IME1 ). [16] Por el contrario, las células diploides activan genes específicos de diploides y reprimen genes específicos de haploides. [17]

Los diferentes patrones de expresión génica de las células haploides y diploides son atribuibles al locus MAT . Las células haploides solo contienen una copia de cada uno de los 16 cromosomas y, por lo tanto, solo poseen un alelo MAT ( MAT a o MATα ), que determina su tipo de apareamiento. [18] Las células diploides resultan del apareamiento de una célula a y una célula α, y poseen 32 cromosomas (en 16 pares), incluido un cromosoma que lleva el alelo MAT a y otro cromosoma que lleva el alelo MATα . [19] La combinación de la información codificada por el alelo MAT a (el gen a 1 ) y el alelo MATα (los genes α1 y α2 ) desencadena el programa transcripcional diploide. [20] Por el contrario, la presencia de solo un alelo MAT , ya sea MAT a o MATα , desencadena el programa transcripcional haploide. [21] [8]

Mediante ingeniería genética , se puede añadir un alelo MAT a a una célula haploide MATα , haciendo que se comporte como una célula diploide. [22] La célula no producirá ni responderá a las feromonas de apareamiento y, cuando se priva de ellas, intentará sin éxito experimentar la meiosis con resultados fatales. [23] De manera similar, la eliminación de una copia del locus MAT en una célula diploide, dejando un alelo MAT a o MATα , hará que una célula diploide se comporte como una célula haploide del tipo de apareamiento asociado. [24] [25]

Decisión de aparearse

El apareamiento en levadura es estimulado por el factor α de las células α o las feromonas del factor α de las células α que se unen al receptor Ste3 de las células α o al receptor Ste2 de las células a , respectivamente, activando una proteína G heterotrimérica . [26] [27] [28] La porción dimérica de esta proteína G recluta a Ste5 y su cascada MAPK a la membrana , lo que resulta en la fosforilación de Fus3 . [29]

El mecanismo de conmutación surge como resultado de la competencia entre la proteína Fus3 (una proteína MAPK) y la fosfatasa Ptc1 . [30] Estas proteínas intentan controlar los 4 sitios de fosforilación de Ste5 , una proteína de andamiaje con Fus3 intentando fosforilar los fosfositios y Ptc1 intentando desfosforilarlos. [31]

La presencia del factor α induce el reclutamiento de Ptc1 a Ste5 a través de un motivo de 4 aminoácidos ubicado dentro de los fosfositios de Ste5. [32] Luego, Ptc1 desfosforila Ste5, lo que finalmente da como resultado la disociación del complejo Fus3-Ste5. [33] Fus3 se disocia de manera similar a un interruptor, dependiendo del estado de fosforilación de los 4 fosfositios. [34] Los 4 fosfositios deben estar desfosforilados para que Fus3 se disocie. [35] [36] La capacidad de Fus3 para competir con Ptc1 disminuye a medida que se recluta a Ptc1 y, por lo tanto, la tasa de desfosforilación aumenta con la presencia de feromona. [37]

Kss1, un homólogo de Fus3, no afecta el shmooing y no contribuye a la decisión de apareamiento similar al cambio. [38] [39]

En la levadura, el apareamiento, así como la producción de shmoos, se produce a través de un mecanismo de todo o nada, similar a un interruptor. [40] Este mecanismo similar a un interruptor permite que las células de levadura eviten realizar un compromiso imprudente con un procedimiento altamente exigente. [41] Sin embargo, no solo la decisión de apareamiento debe ser conservadora (para evitar desperdiciar energía), sino que también debe ser rápida para evitar perder a la pareja potencial. [42]

La decisión de aparearse es extremadamente sensible. Hay tres formas en que se mantiene esta ultrasensibilidad:

  1. Fosforilación en múltiples sitios: Fus3 solo se disocia de Ste5 y se activa por completo cuando los cuatro sitios de fosforilación están desfosforilados. Incluso un sitio fosforilado generará inmunidad al factor α. [43]
  2. Unión en dos etapas: Fus3 y Ptc1 se unen a sitios de acoplamiento separados en Ste5. Solo después del acoplamiento pueden unirse a los fosfositios y actuar sobre ellos. [44]
  3. Impedimento estérico: competencia entre Fus3 y Ptc1 para controlar los 4 fosfositios en Ste3

Las levaduras a y α comparten la misma vía de respuesta de apareamiento, con la única diferencia que es el tipo de receptor que posee cada tipo de apareamiento. [45] Por lo tanto, la descripción anterior, dada para la levadura de tipo a estimulada con el factor α, funciona igualmente bien para la levadura de tipo α estimulada con el factor a. [46] [47]

Cambio de tipo de apareamiento

Una levadura haploide que se divide y experimenta un cambio de tipo de apareamiento, lo que permite el apareamiento y la formación diploide.

Las levaduras haploides de tipo salvaje son capaces de cambiar el tipo de apareamiento entre a y α. [48] En consecuencia, incluso si una sola célula haploide de un tipo de apareamiento dado funda una colonia de levadura, el cambio de tipo de apareamiento hará que las células de los tipos de apareamiento a y α estén presentes en la población. [49] [50] Combinado con el fuerte impulso de las células haploides de aparearse con células del tipo de apareamiento opuesto y formar diploides, el cambio de tipo de apareamiento y el apareamiento consecuente harán que la mayoría de las células en una colonia sean diploides, independientemente de si una célula haploide o diploide fundó la colonia. [51] La gran mayoría de las cepas de levadura estudiadas en laboratorios han sido alteradas de tal manera que no pueden realizar el cambio de tipo de apareamiento (por eliminación del gen HO ; [52] ver más abajo); Esto permite la propagación estable de la levadura haploide, ya que las células haploides del tipo de apareamiento a seguirán siendo células a (y las células α seguirán siendo células α) y no formarán diploides.

Ubicación de los locus HML y HMR silenciosos y el locus MAT activo en el cromosoma III de levadura.

LMLyHMR: los casetes de apareamiento silencioso

Las levaduras haploides cambian de tipo de apareamiento al reemplazar la información presente en el locus MAT . [53] Por ejemplo, una célula a cambiará a una célula α al reemplazar el alelo MAT a con el alelo MATα . [54] Este reemplazo de un alelo de MAT por el otro es posible porque las células de levadura llevan una copia silenciada adicional de los alelos MAT a y MATα : el locus HML ( apareamiento homotálico izquierdo ) normalmente lleva una copia silenciada del alelo MATα , y el locus HMR ( apareamiento homotálico derecho ) normalmente lleva una copia silenciada del alelo MAT a . [8] Los loci HML y HMR silenciosos a menudo se denominan casetes de apareamiento silenciosos, ya que la información presente allí se "lee" en el locus MAT activo . [55]

Estas copias adicionales de la información del tipo de apareamiento no interfieren con la función de cualquier alelo presente en el locus MAT porque no se expresan, por lo que una célula haploide con el alelo MAT a presente en el locus MAT activo sigue siendo una célula a , a pesar de tener también una copia (silenciada) del alelo MATα presente en HML . [56] Solo se transcribe el alelo presente en el locus MAT activo y, por lo tanto, solo el alelo presente en MAT influirá en el comportamiento celular. [7] Los loci de tipo de apareamiento ocultos son silenciados epigenéticamente por las proteínas SIR , que forman un andamiaje de heterocromatina que evita la transcripción de los casetes de apareamiento silenciosos. [57]

Mecánica del interruptor de tipo acoplado

Estructura del promotor del tipo de apareamiento de levadura

El proceso de cambio de tipo de apareamiento es un evento de conversión genética iniciado por el gen HO . [58] El gen HO es un gen específico haploide estrechamente regulado que solo se activa en células haploides durante la fase G 1 del ciclo celular . [59] La proteína codificada por el gen HO es una endonucleasa de ADN , que escinde físicamente el ADN, pero solo en el locus MAT (debido a la especificidad de la secuencia de ADN de la endonucleasa HO). [60]

Una vez que HO corta el ADN en MAT , las exonucleasas son atraídas a los extremos del ADN cortado y comienzan a degradar el ADN en ambos lados del sitio de corte. [61] Esta degradación del ADN por exonucleasas elimina el ADN que codifica el alelo MAT ; sin embargo, el hueco resultante en el ADN se repara copiando la información genética presente en HML o HMR , llenando un nuevo alelo del gen MAT a o MATα . Por lo tanto, los alelos silenciados de MAT a y MATα presentes en HML y HMR sirven como una fuente de información genética para reparar el daño del ADN inducido por HO en el locus MAT activo . [8]

Direccionalidad del interruptor de tipo de acoplamiento

La reparación del locus MAT después del corte por la endonucleasa HO casi siempre da como resultado un cambio de tipo de apareamiento. [8] [60] Cuando una célula a corta el alelo MAT a presente en el locus MAT , el corte en MAT casi siempre se reparará copiando la información presente en HML . [7] Esto da como resultado que MAT se repare al alelo MATα , cambiando el tipo de apareamiento de la célula de a a α. [62] De manera similar, una célula α que tiene su alelo MATα cortado por la endonucleasa HO casi siempre reparará el daño utilizando la información presente en HMR , copiando el gen MAT a al locus MAT y cambiando el tipo de apareamiento de la célula α a a . [63]

Este es el resultado de la acción de un potenciador de la recombinación (RE) ubicado en el brazo izquierdo del cromosoma III. [64] La eliminación de esta región hace que las células a se reparen incorrectamente utilizando HMR. [65] En las células a , Mcm1 se une al RE y promueve la recombinación de la región HML. [66] En las células α, el factor α2 se une al RE y establece un dominio represivo sobre el RE de modo que es poco probable que se produzca la recombinación. [67] Un sesgo innato significa que el comportamiento predeterminado es la reparación a partir de HMR. Los mecanismos exactos de estas interacciones aún están bajo investigación. [68]

Apareamiento y endogamia

Ruderfer et al. [69] analizaron la ascendencia de las cepas naturales de S. cerevisiae y concluyeron que los apareamientos que implican cruzamiento externo ocurren solo una vez cada 50.000 divisiones celulares. Por lo tanto, parece que, en la naturaleza, el apareamiento se produce con mayor frecuencia entre células de levadura estrechamente relacionadas. El apareamiento se produce cuando las células haploides de tipo de apareamiento opuesto MAT a y MATα entran en contacto. Ruderfer et al. [69] señalaron que dichos contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones. La primera es que las células de tipo de apareamiento opuesto están presentes juntas en el mismo asca, el saco que contiene las células producidas directamente por una única meiosis, y estas células pueden aparearse entre sí. La segunda razón es que las células haploides de un tipo de apareamiento, tras la división celular, a menudo producen células del tipo de apareamiento opuesto con las que pueden aparearse (véase la sección "Cambio de tipo de apareamiento", más arriba). La relativa rareza en la naturaleza de los eventos meióticos que resultan del cruzamiento externo parece ser inconsistente con la idea de que la producción de variación genética es la fuerza selectiva primaria que mantiene la capacidad de apareamiento en este organismo. Sin embargo, este hallazgo es consistente con la idea alternativa de que la fuerza selectiva primaria que mantiene la capacidad de apareamiento es la reparación recombinatoria mejorada del daño del ADN durante la meiosis, [70] ya que este beneficio se realiza durante cada meiosis posterior a un apareamiento, ya sea que ocurra o no el cruzamiento externo.

Casos especiales

Levadura de fisión

Schizosaccharomyces pombe es una levadura sexual facultativa que puede aparearse cuando los nutrientes son limitados. [71] La exposición de S. pombe al peróxido de hidrógeno, un agente que causa estrés oxidativo que conduce a daño oxidativo del ADN, induce fuertemente el apareamiento, la meiosis y la formación de esporas meióticas. [72] Este hallazgo sugiere que la meiosis, y particularmente la recombinación meiótica, pueden ser una adaptación para reparar el daño del ADN. [73] La estructura general del locus MAT es similar a la de S. cerevisiae . El sistema de cambio de tipo de apareamiento es similar, pero ha evolucionado de forma independiente. [7]

Autoapareamiento enCryptococcus neoformans

Cryptococcus neoformans es un hongo basidiomiceto que crece como una levadura en ciernes en un cultivo y en un huésped infectado. C. neoformans causa meningoencefalitis potencialmente mortal en pacientes inmunodeprimidos. Experimenta una transición filamentosa durante el ciclo sexual para producir esporas, el agente infeccioso sospechoso. La gran mayoría de los aislamientos ambientales y clínicos de C. neoformans son de tipo apareante α. Los filamentos normalmente tienen núcleos haploides, pero estos pueden experimentar un proceso de diploidización (quizás por endoduplicación o fusión nuclear estimulada) para formar células diploides denominadas blastosporas . [74] Los núcleos diploides de las blastosporas pueden luego experimentar meiosis, incluida la recombinación, para formar basidiosporas haploides que luego pueden dispersarse. [74] Este proceso se conoce como fructificación monocariota. Para este proceso se requiere un gen denominado dmc1 , un homólogo conservado de los genes RecA en bacterias y RAD51 en eucariotas. Dmc1 media el apareamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis y la reparación de roturas de doble cadena en el ADN (véase Meiosis ; también Michod et al. [75] ). Lin et al. sugirieron que un beneficio de la meiosis en C. neoformans podría ser promover la reparación del ADN en un entorno que daña el ADN, lo que podría incluir las respuestas defensivas del huésped infectado. [74]

Referencias

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