Anélido
Filo de gusanos segmentados

Anélidos
Rango temporal:Estadio cámbrico 3 – reciente[1] Posible registro ediacárico , 567 Ma [2]
Annelida y algunos ejemplos de su diversidad.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Clado :Bilateralidad
Clado :Nefrozoos
(sin clasificar):Protostomía
(sin clasificar):Espiral
Superfilo:Lofotrocozoos
Filo:Annelida
Lamarck , 1809
Clases y subclases

Visión cladística

Visión tradicional

Los anélidos ( / ˈænəlɪdz / ) , también conocidos como gusanos segmentados , comprenden un gran filo llamado Annelida ( / əˈnɛlɪdə / ; del latín anellus '  anillo pequeño'). [ 3] [a] Contiene más de 22.000 especies existentes , incluidas lombrices de trapo , lombrices de tierra y sanguijuelas . Las especies existen y se han adaptado a varias ecologías : algunas en entornos marinos tan distintos como zonas de mareas y respiraderos hidrotermales , otras en agua dulce y otras en entornos terrestres húmedos.

Los anélidos son organismos invertebrados bilateralmente simétricos , triploblásticos , celomados . También tienen parapodios para la locomoción. La mayoría de los libros de texto todavía utilizan la división tradicional en poliquetos (casi todos marinos), oligoquetos (que incluyen lombrices de tierra) y especies similares a sanguijuelas . La investigación cladística desde 1997 ha cambiado radicalmente este esquema, considerando a las sanguijuelas como un subgrupo de oligoquetos y a los oligoquetos como un subgrupo de poliquetos. Además, Pogonophora , Echiura y Sipuncula , anteriormente considerados como filos separados, ahora se consideran subgrupos de poliquetos. Los anélidos se consideran miembros de Lophotrochozoa , un "superfilo" de protóstomos que también incluye moluscos , braquiópodos y nemertinos .

La forma básica de los anélidos consiste en múltiples segmentos . Cada segmento tiene los mismos conjuntos de órganos y, en la mayoría de los poliquetos, tiene un par de parapodios que muchas especies usan para la locomoción . Los septos separan los segmentos de muchas especies, pero están mal definidos o ausentes en otras, y Echiura y Sipuncula no muestran signos obvios de segmentación. En las especies con septos bien desarrollados, la sangre circula completamente dentro de los vasos sanguíneos , y los vasos en los segmentos cerca de los extremos frontales de estas especies a menudo están formados por músculos que actúan como corazones. Los septos de estas especies también les permiten cambiar las formas de los segmentos individuales, lo que facilita el movimiento por peristalsis ("ondas" que pasan a lo largo del cuerpo) o por ondulaciones que mejoran la eficacia de los parapodios. En especies con septos incompletos o sin ellos, la sangre circula a través de la cavidad corporal principal sin ningún tipo de bomba, y existe una amplia gama de técnicas locomotoras: algunas especies excavadoras giran sus faringes al revés para arrastrarse a través del sedimento .

Las lombrices de tierra son oligoquetos que sustentan las cadenas alimentarias terrestres tanto como presas como, en algunas regiones, son importantes para la aireación y el enriquecimiento del suelo . La excavación de los poliquetos marinos, que pueden constituir hasta un tercio de todas las especies en entornos cercanos a la costa, fomenta el desarrollo de los ecosistemas al permitir que el agua y el oxígeno penetren en el fondo marino. Además de mejorar la fertilidad del suelo , los anélidos sirven a los humanos como alimento y cebo . Los científicos observan a los anélidos para controlar la calidad del agua marina y dulce. Aunque los médicos utilizan la sangría con menos frecuencia que antes, algunas especies de sanguijuelas se consideran especies en peligro de extinción porque se han cosechado en exceso para este propósito en los últimos siglos. Los ingenieros están estudiando las mandíbulas de las lombrices de tierra, ya que ofrecen una combinación excepcional de ligereza y resistencia.

Dado que los anélidos tienen un cuerpo blando , sus fósiles son raros, en su mayoría mandíbulas y los tubos mineralizados que secretaban algunas de las especies. Aunque algunos fósiles del Ediacárico tardío pueden representar anélidos, el fósil más antiguo conocido que se identifica con confianza proviene de hace unos 518 millones de años en el período Cámbrico temprano . Los fósiles de la mayoría de los grupos de poliquetos móviles modernos aparecieron a fines del Carbonífero , hace unos 299 millones de años . Los paleontólogos no están de acuerdo sobre si algunos fósiles corporales del Ordovícico medio , hace unos 472 a 461 millones de años , son restos de oligoquetos, y los primeros fósiles indiscutibles del grupo aparecen en el período Paleógeno , que comenzó hace 66 millones de años. [5]

Clasificación y diversidad

Existen más de 22.000 especies de anélidos vivos, [6] [7] que varían en tamaño desde los microscópicos hasta la lombriz de tierra gigante australiana de Gippsland y Amynthas mekongianus , que pueden crecer hasta 3 metros (9,8 pies) de largo [7] [8] [9] hasta el anélido más grande, Microchaetus rappi , que puede crecer hasta 6,7 ​​m (22 pies). Aunque la investigación desde 1997 ha cambiado radicalmente las opiniones de los científicos sobre el árbol genealógico evolutivo de los anélidos, [10] [11] la mayoría de los libros de texto utilizan la clasificación tradicional en los siguientes subgrupos: [8] [12]

  • Poliquetos (alrededor de 12.000 especies [6] ). Como sugiere su nombre, tienen múltiples quetas ("pelos") por segmento. Los poliquetos tienen parapodios que funcionan como extremidades y órganos nucales que se cree que son quimiosensores . [8] La mayoría son animales marinos, aunque unas pocas especies viven en agua dulce y aún menos en tierra. [13]
  • Clitélidos (alrededor de 10.000 especies [7] ). Tienen pocas o ninguna queta por segmento, y no tienen órganos nucales ni parapodios. Sin embargo, tienen un órgano reproductor único, el clitelo en forma de anillo (" silla de montar ") alrededor de sus cuerpos, que produce un capullo que almacena y nutre los huevos fertilizados hasta que eclosionan [12] [14] o, en los moniligastridos, huevos vitelinos que proporcionan nutrición a los embriones. [7] Los clitelados se subdividen en: [8]
    • Oligoquetos ("con pocos pelos"), que incluyen las lombrices de tierra . Los oligoquetos tienen una almohadilla pegajosa en el paladar. [8] La mayoría son animales excavadores que se alimentan de materiales orgánicos total o parcialmente descompuestos . [13]
    • Hirudinea , cuyo nombre significa " con forma de sanguijuela " y cuyos miembros más conocidos son las sanguijuelas. [8] Las especies marinas son en su mayoría parásitos chupadores de sangre , principalmente de peces, mientras que la mayoría de las especies de agua dulce son depredadores. [13] Tienen ventosas en ambos extremos de sus cuerpos y las utilizan para moverse de forma bastante similar a los gusanos medidores . [15]

Los Archiannelida , diminutos anélidos que viven en los espacios entre los granos de sedimento marino , fueron tratados como una clase separada debido a su estructura corporal simple, pero ahora se los considera poliquetos. [12] Algunos otros grupos de animales han sido clasificados de varias maneras, pero ahora se los considera ampliamente como anélidos:

  • Los pogonóforos y los siboglinidos fueron descubiertos por primera vez en 1914, y su falta de un intestino reconocible dificultó su clasificación. Se los ha clasificado como un filo separado , Pogonophora, o como dos filos, Pogonophora y Vestimentifera . Más recientemente, se los ha reclasificado como una familia , los siboglinidos, dentro de los poliquetos. [13] [16]
  • Los echiura tienen una historia taxonómica accidentada : en el siglo XIX fueron asignados al filo "Gephyrea", que ahora está vacío porque sus miembros han sido asignados a otros filos; los echiura fueron considerados anélidos hasta la década de 1940, cuando fueron clasificados como un filo por derecho propio; pero un análisis filogenético molecular en 1997 concluyó que los echiuranos son anélidos. [6] [16] [17]
  • Los myzostomida viven de crinoideos y otros equinodermos , principalmente como parásitos. En el pasado se los ha considerado parientes cercanos de los platelmintos trematodos o de los tardígrados , pero en 1998 se sugirió que son un subgrupo de poliquetos. [13] Sin embargo, otro análisis en 2002 sugirió que los myzostomida están más estrechamente relacionados con los platelmintos o con los rotíferos y acantocéfalos . [16]
  • Los Sipuncula fueron clasificados originalmente como anélidos, a pesar de la completa falta de segmentación, cerdas y otros caracteres anélidos. El filo Sipuncula fue posteriormente aliado con los Mollusca , principalmente sobre la base de caracteres larvarios y de desarrollo . Los análisis filogenéticos basados ​​en 79 proteínas ribosomales indicaron una posición de Sipuncula dentro de Annelida. [18] El análisis posterior del ADN de la mitocondria ha confirmado su estrecha relación con Myzostomida y Annelida (incluyendo equiuros y pogonóforos ). [19] También se ha demostrado que una segmentación neuronal rudimentaria similar a la de los anélidos ocurre en la etapa larvaria temprana, incluso si estos rasgos están ausentes en los adultos. [20]

El análisis mitogenómico y filogenómico también implica que Orthonectida , un grupo de parásitos extremadamente simplificados tradicionalmente ubicados en Mesozoa , son en realidad anélidos reducidos. [21] Las investigaciones sugieren que los nemertinos también son anélidos, con Oweniidae y Magelonidae como sus parientes más cercanos. [22]

Rasgos distintivos

Ninguna característica única distingue a los anélidos de otros filos de invertebrados , pero tienen una combinación distintiva de características. Sus cuerpos son largos, con segmentos que están divididos externamente por constricciones superficiales en forma de anillo llamadas annuli e internamente por septos ("particiones") en los mismos puntos, aunque en algunas especies los septos están incompletos y en algunos casos faltan. La mayoría de los segmentos contienen los mismos conjuntos de órganos , aunque compartir un intestino común , sistema circulatorio y sistema nervioso los hace interdependientes. [8] [12] Sus cuerpos están cubiertos por una cutícula (cubierta externa) que no contiene células pero es secretada por células en la piel debajo, está hecha de colágeno resistente pero flexible [8] y no muda [23] - por otro lado, las cutículas de los artrópodos están hechas de α- quitina más rígida , [8] [24] y mudan hasta que los artrópodos alcanzan su tamaño completo. [25] La mayoría de los anélidos tienen sistemas circulatorios cerrados, donde la sangre realiza todo su circuito a través de los vasos sanguíneos . [23]

Resumen de características distintivas
 Anélidos [8]Recientemente fusionada con Annelida [10]Estrechamente relacionadoFilos de aspecto similar
Echiura [26]Sipúnculo [27]Nemertea [28]Artrópodos [29]Onicófora [30]
Segmentación externaSíNoSólo en unas pocas especiesSí, excepto en los ácaros.No
Repetición de órganos internosSíNoSíEn formas primitivasSí
Septos entre segmentosEn la mayoría de las especiesNo
Material de la cutículaColágenoNingunoα-quitina
MudaGeneralmente no; [23] pero algunos poliquetos mudan sus mandíbulas y las sanguijuelas mudan su piel [31]No [32]Sí [25]
Cavidad corporalCeloma; pero éste se encuentra reducido o ausente en muchas sanguijuelas y algunos poliquetos pequeños [23]Dos celomas, principal y en probóscideDos celomas, principal y en tentáculosCeloma solo en probóscideHemocele
Sistema circulatorioCerrado en la mayoría de las especies.Salida abierta, retorno por vena ramificadaAbiertoCerradoAbierto

Descripción

Segmentación

Además de Sipuncula y Echiura, también linajes como Lobatocerebrum, Diurodrilus y Polygordius han perdido su segmentación, pero estas son las excepciones a la regla. [33] La mayor parte del cuerpo de un anélido consiste en segmentos que son prácticamente idénticos, teniendo los mismos conjuntos de órganos internos y quetas externas (griego χαιτη, que significa "cabello") y, en algunas especies, apéndices. Las secciones más delanteras y más traseras no se consideran segmentos verdaderos ya que no contienen los conjuntos estándar de órganos y no se desarrollan de la misma manera que los segmentos verdaderos. La sección más anterior, llamada prostomio (del griego προ- que significa "delante de" y στομα que significa "boca") contiene el cerebro y los órganos sensoriales, mientras que la más posterior, llamada pigidio (del griego πυγιδιον, que significa "pequeña cola") o periprocto contiene el ano , generalmente en la parte inferior. La primera sección detrás del prostomio, llamada peristomio (del griego περι- que significa "alrededor" y στομα que significa "boca"), es considerada por algunos zoólogos como un segmento falso, pero en algunos poliquetos el peristomio tiene quetas y apéndices como los de otros segmentos. [8]

Los segmentos se desarrollan de uno en uno a partir de una zona de crecimiento justo delante del pigidio, de modo que el segmento más joven de un anélido está justo delante de la zona de crecimiento mientras que el peristomio es el más antiguo. Este patrón se denomina crecimiento teloblástico . [8] Algunos grupos de anélidos, incluidas todas las sanguijuelas , [15] tienen un número máximo fijo de segmentos, mientras que otros añaden segmentos a lo largo de sus vidas. [12]

El nombre del filo se deriva de la palabra latina annelus , que significa "pequeño anillo". [6]

Pared corporal, quetas y parapodios

Anatomía interna de un segmento de un anélido
Anatomía interna de un segmento de un anélido

Las cutículas de los anélidos están hechas de fibras de colágeno , generalmente en capas que se enroscan en direcciones alternas de modo que las fibras se cruzan entre sí. Estas son secretadas por la epidermis profunda unicelular (capa de piel más externa). Unos pocos anélidos marinos que viven en tubos carecen de cutículas, pero sus tubos tienen una estructura similar, y las glándulas secretoras de moco en la epidermis protegen su piel. [8] Bajo la epidermis está la dermis , que está hecha de tejido conectivo , en otras palabras, una combinación de células y materiales no celulares como el colágeno. Debajo de esto hay dos capas de músculos, que se desarrollan a partir del revestimiento del celoma (cavidad corporal): los músculos circulares hacen que un segmento sea más largo y delgado cuando se contraen, mientras que debajo de ellos hay músculos longitudinales, generalmente cuatro tiras distintas, [23] cuyas contracciones hacen que el segmento sea más corto y más grueso. [8] Pero varias familias han perdido los músculos circulares, y se ha sugerido que la falta de músculos circulares es un carácter plesiomórfico en Annelida. [34] Algunos anélidos también tienen músculos internos oblicuos que conectan la parte inferior del cuerpo con cada lado. [23]

Las setas ("pelos") de los anélidos se proyectan desde la epidermis para proporcionar tracción y otras capacidades. Los más simples no están articulados y forman haces pareados cerca de la parte superior e inferior de cada lado de cada segmento. Los parapodios ("extremidades") de los anélidos que los tienen a menudo tienen quetas más complejas en sus puntas, por ejemplo, articuladas, con forma de peine o en forma de gancho. [8] Las quetas están hechas de β- quitina moderadamente flexible y están formadas por folículos , cada uno de los cuales tiene un quetoblasto ("célula formadora de pelo") en la parte inferior y músculos que pueden extender o retraer la queta. Los quetoblastos producen quetas formando microvellosidades , extensiones finas similares a pelos que aumentan el área disponible para secretar la queta. Cuando la queta está completa, las microvellosidades se retiran al quetoblasto, dejando túneles paralelos que recorren casi toda la longitud de la queta. [8] Por lo tanto, las quetas de los anélidos son estructuralmente diferentes de las setas ("cerdas") de los artrópodos , que están hechas de α-quitina más rígida, tienen una única cavidad interna y están montadas sobre articulaciones flexibles en fosas poco profundas en la cutícula. [8]

Casi todos los poliquetos tienen parapodios que funcionan como extremidades, mientras que otros grupos importantes de anélidos carecen de ellos. Los parapodios son extensiones pareadas no articuladas de la pared corporal, y sus músculos derivan de los músculos circulares del cuerpo. A menudo están sostenidos internamente por una o más quetas grandes y gruesas. Los parapodios de los poliquetos que habitan en madrigueras y tubos a menudo son solo crestas cuyas puntas tienen quetas en forma de gancho. En los poliquetos que nadan y reptan activamente, los parapodios a menudo se dividen en grandes paletas superiores e inferiores en un tronco muy corto, y las paletas generalmente están bordeadas de quetas y, a veces, de cirros (haces fusionados de cilios ) y branquias . [23]

Sistema nervioso y sentidos

El cerebro generalmente forma un anillo alrededor de la faringe (garganta), que consiste en un par de ganglios (centros de control local) por encima y por delante de la faringe, unidos por cordones nerviosos a cada lado de la faringe a otro par de ganglios justo debajo y detrás de ella. [8] Los cerebros de los poliquetos están generalmente en el prostomio, mientras que los de los clitelados están en el peristomio o, a veces, en el primer segmento detrás del prostomio. [35] En algunos poliquetos muy móviles y activos, el cerebro está agrandado y es más complejo, con secciones visibles del rombencéfalo, el mesencéfalo y el prosencéfalo. [23] El resto del sistema nervioso central , el cordón nervioso ventral , es generalmente "similar a una escalera", y consiste en un par de cordones nerviosos que recorren la parte inferior del cuerpo y tienen en cada segmento ganglios emparejados unidos por una conexión transversal. Desde cada ganglio segmentario , un sistema de ramificación de nervios locales se extiende hacia la pared corporal y luego rodea el cuerpo. [8] Sin embargo, en la mayoría de los poliquetos, los dos cordones nerviosos principales están fusionados, y en el género Owenia, que habita en tubos , el cordón nervioso único no tiene ganglios y se encuentra en la epidermis . [12] [36]

Al igual que en los artrópodos , cada fibra muscular (célula) está controlada por más de una neurona , y la velocidad y la potencia de las contracciones de la fibra dependen de los efectos combinados de todas sus neuronas. Los vertebrados tienen un sistema diferente, en el que una neurona controla un grupo de fibras musculares. [8] Los troncos nerviosos longitudinales de la mayoría de los anélidos incluyen axones gigantes (las líneas de señal de salida de las células nerviosas). Su gran diámetro disminuye su resistencia, lo que les permite transmitir señales excepcionalmente rápido. Esto permite a estos gusanos retirarse rápidamente del peligro acortando sus cuerpos. Los experimentos han demostrado que cortar los axones gigantes evita esta respuesta de escape, pero no afecta el movimiento normal. [8]

Los sensores son principalmente células individuales que detectan luz, sustancias químicas, ondas de presión y contacto, y están presentes en la cabeza, los apéndices (si los hay) y otras partes del cuerpo. [8] Los órganos nucales ("en el cuello") son estructuras ciliadas emparejadas que se encuentran solo en poliquetos y se cree que son quimiosensores . [23] Algunos poliquetos también tienen varias combinaciones de ocelos ("ojos pequeños") que detectan la dirección de donde viene la luz y ojos de cámara u ojos compuestos que probablemente pueden formar imágenes. [36] [37] Los ojos compuestos probablemente evolucionaron independientemente de los ojos de los artrópodos. [23] Algunos gusanos tubícolas usan ocelos ampliamente distribuidos sobre sus cuerpos para detectar las sombras de los peces, de modo que puedan retirarse rápidamente a sus tubos. [36] Algunos poliquetos que excavan y habitan en tubos tienen estatocistos (sensores de inclinación y equilibrio) que indican qué lado está abajo. [36] Algunos géneros de poliquetos tienen en la parte inferior de sus cabezas palpos que utilizan tanto para alimentarse como para "antenas", y algunos de ellos también tienen antenas que son estructuralmente similares pero probablemente se utilizan principalmente como "antenas". [23]

Celoma, locomoción y sistema circulatorio

La mayoría de los anélidos tienen un par de celomas (cavidades corporales) en cada segmento, separados de otros segmentos por septos y entre sí por mesenterios verticales . Cada septo forma un sándwich con tejido conectivo en el medio y mesotelio ( membrana que sirve como revestimiento) de los segmentos anterior y siguiente a cada lado. Cada mesenterio es similar excepto que el mesotelio es el revestimiento de cada uno del par de celomas, y los vasos sanguíneos y, en los poliquetos, los cordones nerviosos principales están incrustados en él. [8] El mesotelio está hecho de células epiteliomusculares modificadas; [8] en otras palabras, sus cuerpos forman parte del epitelio pero sus bases se extienden para formar fibras musculares en la pared corporal. [38] El mesotelio también puede formar músculos radiales y circulares en los septos, y músculos circulares alrededor de los vasos sanguíneos y el intestino. Partes del mesotelio, especialmente en el exterior del intestino, también pueden formar células cloragogénicas que realizan funciones similares a las del hígado de los vertebrados: producir y almacenar glucógeno y grasa ; producir hemoglobina , transportadora de oxígeno ; descomponer proteínas ; y convertir los desechos nitrogenados en amoníaco y urea para ser excretados . [8]

La peristalsis mueve este "gusano" hacia la derecha.

Muchos anélidos se mueven por peristalsis (ondas de contracción y expansión que recorren el cuerpo), [8] o flexionan el cuerpo mientras usan parapodios para arrastrarse o nadar. [39] En estos animales, los septos permiten que los músculos circulares y longitudinales cambien la forma de segmentos individuales, haciendo de cada segmento un "globo" separado lleno de líquido. [8] Sin embargo, los septos a menudo están incompletos en los anélidos que son semisésiles o que no se mueven por peristalsis o por movimientos de parapodios; por ejemplo, algunos se mueven mediante movimientos de látigo del cuerpo, algunas especies marinas pequeñas se mueven por medio de cilios (pelos finos impulsados ​​por músculos) y algunos animales excavadores giran sus faringes (gargantas) al revés para penetrar el fondo marino y arrastrarse hacia él. [8]

El líquido de los celomas contiene células celomocitos que defienden a los animales contra parásitos e infecciones. En algunas especies, los celomocitos también pueden contener un pigmento respiratorio ( hemoglobina roja en algunas especies, clorocruorina verde en otras (disuelto en el plasma) [23] ) y proporcionan transporte de oxígeno dentro de sus segmentos. El pigmento respiratorio también está disuelto en el plasma sanguíneo . Las especies con septos bien desarrollados generalmente también tienen vasos sanguíneos que recorren todo su cuerpo por encima y por debajo del intestino, el superior lleva sangre hacia adelante mientras que el inferior la lleva hacia atrás. Las redes de capilares en la pared corporal y alrededor del intestino transfieren sangre entre los vasos sanguíneos principales y a las partes del segmento que necesitan oxígeno y nutrientes. Ambos vasos principales, especialmente el superior, pueden bombear sangre contrayéndose. En algunos anélidos, el extremo delantero del vaso sanguíneo superior está agrandado con músculos para formar un corazón, mientras que en los extremos delanteros de muchas lombrices de tierra algunos de los vasos que conectan los vasos principales superior e inferior funcionan como corazones. Las especies con septos poco desarrollados o nulos generalmente no tienen vasos sanguíneos y dependen de la circulación dentro del celoma para el transporte de nutrientes y oxígeno. [8]

Sin embargo, las sanguijuelas y sus parientes más cercanos tienen una estructura corporal que es muy uniforme dentro del grupo pero significativamente diferente de la de otros anélidos, incluidos otros miembros de los Clitellata. [15] En las sanguijuelas no hay septos, la capa de tejido conectivo de la pared corporal es tan gruesa que ocupa gran parte del cuerpo, y los dos celomas están ampliamente separados y recorren la longitud del cuerpo. Funcionan como los vasos sanguíneos principales, aunque están uno al lado del otro en lugar de superior e inferior. Sin embargo, están revestidos de mesotelio, como los celomas y a diferencia de los vasos sanguíneos de otros anélidos. Las sanguijuelas generalmente usan ventosas en sus extremos delantero y trasero para moverse como gusanos medidores . El ano está en la superficie superior del pigidio. [15]

Respiración

En algunos anélidos, incluidas las lombrices de tierra , toda la respiración se realiza a través de la piel. Sin embargo, muchos poliquetos y algunos clitelados (el grupo al que pertenecen las lombrices de tierra) tienen branquias asociadas con la mayoría de los segmentos, a menudo como extensiones de los parapodios en los poliquetos. Las branquias de los habitantes de tubos y los excavadores generalmente se agrupan alrededor del extremo que tiene el flujo de agua más fuerte. [23]

Alimentación y excreción

Los gusanos tubícolas lamelibraquiales no tienen intestino y obtienen nutrientes de las bacterias quimioautotróficas que viven en su interior.

Las estructuras de alimentación en la región bucal varían ampliamente y tienen poca correlación con las dietas de los animales. Muchos poliquetos tienen una faringe muscular que puede evertirse (darle la vuelta para extenderla). En estos animales, los primeros segmentos a menudo carecen de septos, de modo que, cuando los músculos de estos segmentos se contraen, el aumento brusco de la presión del fluido de todos estos segmentos evierte la faringe muy rápidamente. Dos familias , Eunicidae y Phyllodocidae , han desarrollado mandíbulas, que pueden usarse para atrapar presas, morder trozos de vegetación o agarrar materia muerta y en descomposición. Por otro lado, algunos poliquetos depredadores no tienen mandíbulas ni faringe evertible. Los alimentadores de depósito selectivos generalmente viven en tubos en el fondo marino y usan palpos para encontrar partículas de alimento en el sedimento y luego limpiarlas en sus bocas. Los alimentadores por filtración usan "coronas" de palpos cubiertos de cilios que lavan las partículas de alimento hacia sus bocas. Los animales que se alimentan de forma no selectiva ingieren sedimentos marinos o del suelo a través de bocas que, por lo general, no están especializadas. Algunos clitelados tienen almohadillas pegajosas en el paladar y algunos de ellos pueden voltearlas para capturar presas. Las sanguijuelas suelen tener una probóscide evertible o una faringe muscular con dos o tres dientes. [23]

El intestino es generalmente un tubo casi recto sostenido por los mesenterios (particiones verticales dentro de los segmentos), y termina con el ano en la parte inferior del pigidio. [8] Sin embargo, en los miembros de la familia Siboglinidae, que viven en tubos, el intestino está bloqueado por un revestimiento hinchado que alberga bacterias simbióticas , que pueden representar el 15% del peso total de los gusanos. Las bacterias convierten la materia inorgánica , como el sulfuro de hidrógeno y el dióxido de carbono de los respiraderos hidrotermales , o el metano de las filtraciones , en materia orgánica que los alimenta a ellos y a sus huéspedes, mientras que los gusanos extienden sus palpos hacia los flujos de gas para absorber los gases que necesitan las bacterias. [23]

Los anélidos con vasos sanguíneos utilizan metanefridias para eliminar los productos de desecho solubles, mientras que los que no los tienen utilizan protonefridias . [8] Ambos sistemas utilizan un proceso de filtración en dos etapas, en el que primero se extraen los líquidos y los productos de desecho y estos se filtran nuevamente para reabsorber cualquier material reutilizable mientras se desechan los materiales tóxicos y usados ​​como orina . La diferencia es que los protonefridios combinan ambas etapas de filtración en el mismo órgano, mientras que los metanefridios realizan solo la segunda filtración y dependen de otros mecanismos para la primera: en los anélidos, las células de filtro especiales en las paredes de los vasos sanguíneos dejan que los líquidos y otras moléculas pequeñas pasen al líquido celómico, donde circulan hacia los metanefridios. [40] En los anélidos, los puntos en los que el líquido ingresa a los protonefridios o metanefridios están en el lado delantero de un tabique, mientras que el filtro de segunda etapa y el nefridioporo (abertura de salida en la pared del cuerpo) están en el siguiente segmento. Como resultado, el segmento posterior (antes de la zona de crecimiento y el pigidio) no tiene estructura que extraiga sus desechos, ya que no hay un segmento siguiente para filtrarlos y descargarlos, mientras que el primer segmento contiene una estructura de extracción que pasa los desechos al segundo, pero no contiene las estructuras que refiltran y descargan la orina. [8]

Reproducción y ciclo de vida

Reproducción asexual

Este gusano tubícola sabélido está brotando

Los poliquetos pueden reproducirse asexualmente, dividiéndose en dos o más partes o por gemación de un nuevo individuo mientras que el progenitor permanece como un organismo completo. [8] [41] Algunos oligoquetos , como Aulophorus furcatus , parecen reproducirse completamente asexualmente, mientras que otros se reproducen asexualmente en verano y sexualmente en otoño. La reproducción asexual en oligoquetos siempre es por división en dos o más partes, en lugar de por gemación. [12] [42] Sin embargo, nunca se ha visto a las sanguijuelas reproducirse asexualmente. [12] [43]

La mayoría de los poliquetos y oligoquetos también utilizan mecanismos similares para regenerarse después de sufrir daños. Dos géneros de poliquetos , Chaetopterus y Dodecaceria , pueden regenerarse a partir de un solo segmento, y otros pueden regenerarse incluso si se les quita la cabeza. [12] [41] Los anélidos son los animales más complejos que pueden regenerarse después de un daño tan severo. [44] Por otro lado, las sanguijuelas no pueden regenerarse. [43]

Reproducción sexual

Se cree que los anélidos eran originalmente animales con dos sexos separados , que liberaban óvulos y espermatozoides en el agua a través de sus nefridios . [8] Los huevos fertilizados se convierten en larvas trocóforas , que viven como plancton . [46] Más tarde se hunden hasta el fondo del mar y se metamorfosean en adultos en miniatura: la parte del trocóforo entre el penacho apical y el prototroco se convierte en el prostomio (cabeza); una pequeña área alrededor del ano del trocóforo se convierte en el pigidio (cola); una banda estrecha inmediatamente delante de eso se convierte en la zona de crecimiento que produce nuevos segmentos; y el resto del trocóforo se convierte en el peristomio (el segmento que contiene la boca). [8]

Sin embargo, los ciclos de vida de la mayoría de los poliquetos vivos , que son casi todos animales marinos, son desconocidos, y solo alrededor del 25% de las más de 300 especies cuyos ciclos de vida se conocen siguen este patrón. Alrededor del 14% utiliza una fertilización externa similar pero produce huevos ricos en yema , que reducen el tiempo que la larva necesita pasar entre el plancton, o huevos de los que emergen adultos en miniatura en lugar de larvas. El resto cuida de los huevos fertilizados hasta que eclosionan: algunos producen masas de huevos cubiertos de gelatina que cuidan, algunos adhieren los huevos a sus cuerpos y algunas especies mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que eclosionan. Estas especies utilizan una variedad de métodos para la transferencia de esperma; por ejemplo, en algunas las hembras recolectan el esperma liberado en el agua, mientras que en otras los machos tienen un pene que inyecta esperma en la hembra. [46] No hay garantía de que esta sea una muestra representativa de los patrones reproductivos de los poliquetos, y simplemente refleja el conocimiento actual de los científicos. [46]

Algunos poliquetos se reproducen sólo una vez en sus vidas, mientras que otros se reproducen casi continuamente o durante varias temporadas reproductivas. Mientras que la mayoría de los poliquetos permanecen de un sexo toda su vida, un porcentaje significativo de especies son hermafroditas completas o cambian de sexo durante sus vidas. La mayoría de los poliquetos cuya reproducción ha sido estudiada carecen de gónadas permanentes , y no se sabe con certeza cómo producen óvulos y espermatozoides. En unas pocas especies, la parte trasera del cuerpo se separa y se convierte en un individuo separado que vive lo suficiente para nadar hasta un entorno adecuado, generalmente cerca de la superficie, y desovar. [46]

La mayoría de los clitelados maduros (el grupo que incluye a las lombrices de tierra y las sanguijuelas ) son hermafroditas completos, aunque en unas pocas especies de sanguijuelas los adultos más jóvenes funcionan como machos y se convierten en hembras en la madurez. Todos tienen gónadas bien desarrolladas y todos copulan . Las lombrices de tierra almacenan el esperma de sus parejas en espermatecas ("depósitos de esperma") y luego el clitelo produce un capullo que recoge los óvulos de los ovarios y luego el esperma de las espermatecas. La fertilización y el desarrollo de los huevos de lombriz de tierra tiene lugar en el capullo. Los huevos de las sanguijuelas son fertilizados en los ovarios y luego transferidos al capullo. En todos los clitelados, el capullo también produce vitelo cuando los huevos son fertilizados o nutrientes mientras se desarrollan. Todos los clitelados eclosionan como adultos en miniatura en lugar de larvas. [46]

Importancia ecológica

El libro de Charles Darwin La formación de mantillo vegetal por la acción de las lombrices (1881) presentó el primer análisis científico de las contribuciones de las lombrices de tierra a la fertilidad del suelo . [47] Algunas excavan mientras que otras viven completamente en la superficie, generalmente en la hojarasca húmeda . Las lombrices de tierra aflojan el suelo para que el oxígeno y el agua puedan penetrarlo, y tanto las lombrices de superficie como las excavadoras ayudan a producir suelo mezclando materia orgánica y mineral, acelerando la descomposición de la materia orgánica y haciéndola así más rápidamente disponible para otros organismos, y concentrando minerales y convirtiéndolos en formas que las plantas pueden usar más fácilmente. [48] [49] Las lombrices de tierra también son presas importantes para aves que varían en tamaño desde petirrojos hasta cigüeñas , y para mamíferos que van desde musarañas hasta tejones , y en algunos casos la conservación de las lombrices de tierra puede ser esencial para la conservación de aves en peligro de extinción. [50]

Los anélidos terrestres pueden ser invasivos en algunas situaciones. En las zonas glaciadas de América del Norte, por ejemplo, se cree que casi todas las lombrices de tierra nativas han muerto a causa de los glaciares y las lombrices que se encuentran actualmente en esas zonas proceden de otras zonas, principalmente de Europa y, más recientemente, de Asia. Los bosques de frondosas del norte se ven especialmente afectados por las lombrices invasoras, ya que provocan la pérdida de hojas, la fertilidad del suelo, los cambios en la química del suelo y la pérdida de diversidad ecológica. La Amynthas agrestis es especialmente preocupante y al menos un estado (Wisconsin) la ha incluido en la lista de especies prohibidas.

Las lombrices de tierra migran por sí solas sólo una distancia limitada cada año, y la propagación de gusanos invasores aumenta rápidamente debido a los pescadores y a los gusanos o sus capullos en la tierra de los neumáticos de los vehículos o el calzado.

Los anélidos marinos pueden representar más de un tercio de las especies animales que habitan en el fondo alrededor de los arrecifes de coral y en las zonas de mareas . [47] Las especies excavadoras aumentan la penetración de agua y oxígeno en el sedimento del fondo marino , lo que fomenta el crecimiento de poblaciones de bacterias aeróbicas y pequeños animales junto a sus madrigueras. [51]

Aunque las sanguijuelas hematófagas causan poco daño directo a sus víctimas, algunas transmiten flagelados que pueden ser muy peligrosos para sus huéspedes. Algunos oligoquetos pequeños que viven en tubos transmiten parásitos mixosporianos que causan la enfermedad del remolino en los peces. [47]

Interacción con humanos

Las lombrices de tierra contribuyen de manera significativa a la fertilidad del suelo . [47] La ​​parte trasera del gusano Palolo , un poliqueto marino que hace túneles a través del coral, se desprende para desovar en la superficie, y la gente de Samoa considera estos módulos de desove como un manjar. [47] Los pescadores a veces encuentran que los gusanos son un cebo más efectivo que las moscas artificiales, y los gusanos se pueden conservar durante varios días en una lata forrada con musgo húmedo. [52] Los gusanos de trapo son comercialmente importantes como cebo y como fuentes de alimento para la acuicultura , y ha habido propuestas para cultivarlos para reducir la sobrepesca de sus poblaciones naturales. [51] La depredación de algunos poliquetos marinos sobre los moluscos causa graves pérdidas a las operaciones de pesca y acuicultura . [47]

Los científicos estudian los anélidos acuáticos para monitorear el contenido de oxígeno, la salinidad y los niveles de contaminación en agua dulce y marina. [47]

Existen relatos del uso de sanguijuelas para la práctica médicamente dudosa de la sangría en China alrededor del año 30 d. C., en la India alrededor del año 200 d. C., en la antigua Roma alrededor del año 50 d. C. y, posteriormente, en toda Europa. En el siglo XIX, la demanda médica de sanguijuelas era tan alta que las existencias de algunas zonas se agotaron y otras regiones impusieron restricciones o prohibiciones a las exportaciones, y tanto la UICN como la CITES tratan a Hirudo medicinalis como una especie en peligro de extinción . Más recientemente, las sanguijuelas se han utilizado para ayudar en la microcirugía , y su saliva ha proporcionado compuestos antiinflamatorios y varios anticoagulantes importantes , uno de los cuales también evita que los tumores se propaguen . [47]

Las mandíbulas de los gusanos de trapo son fuertes pero mucho más ligeras que las partes duras de muchos otros organismos, que están biomineralizadas con sales de calcio . Estas ventajas han atraído la atención de los ingenieros. Las investigaciones han demostrado que las mandíbulas de los gusanos de trapo están hechas de proteínas inusuales que se unen fuertemente al zinc . [53]

Historia evolutiva

Registro fósil

Burgessochaeta setigera

Como los anélidos tienen un cuerpo blando , sus fósiles son raros. [54] El registro fósil de los poliquetos consiste principalmente en las mandíbulas que tenían algunas especies y los tubos mineralizados que secretaban algunas. [55] Algunos fósiles de Ediacara, como Dickinsonia, en algunos aspectos se parecen a los poliquetos , pero las similitudes son demasiado vagas para que estos fósiles se puedan clasificar con confianza. [1] El pequeño fósil con concha Cloudina , de hace 549 a 542 millones de años , ha sido clasificado por algunos autores como un anélido, pero por otros como un cnidario (es decir, en el filo al que pertenecen las medusas y las anémonas de mar ). [56] [57] Hasta 2008, los primeros fósiles ampliamente aceptados como anélidos eran los poliquetos Canadia y Burgessochaeta , ambos de Burgess Shale de Canadá , formados hace unos 505 millones de años en el Cámbrico Medio . [58] Myoscolex , encontrado en Australia y un poco más antiguo que Burgess Shale, posiblemente era un anélido. Sin embargo, carece de algunas características típicas de los anélidos y tiene características que no se encuentran habitualmente en los anélidos y algunas de las cuales están asociadas con otros filos. [58] Luego, Simon Conway Morris y John Peel informaron sobre Phragmochaeta de Sirius Passet , de unos 518 millones de años , y concluyeron que era el anélido más antiguo conocido hasta la fecha. [1] Ha habido un vigoroso debate sobre si el fósil de Burgess Shale, Wiwaxia , era un molusco o un anélido. [58] Los poliquetos se diversificaron a principios del Ordovícico , hace unos 488 a 474 millones de años . No es hasta principios del Ordovícico que se encuentran las primeras mandíbulas de anélido, por lo que el grupo corona no puede haber aparecido antes de esta fecha y probablemente apareció algo más tarde. [59] A finales del Carbonífero , hace unos 299 millones de años , habían aparecido fósiles de la mayoría de los grupos de poliquetos móviles modernos. [58] Muchos tubos fósiles se parecen a los hechos por los poliquetos sésiles modernos , [60] pero los primeros tubos claramente producidos por poliquetos datan del Jurásico , hace menos de 199 millones de años . [58] En 2012, se encontró una especie de anélido de 508 millones de años cerca de los lechos de esquisto de Burgess en Columbia Británica , Kootenayscolex , que cambió las hipótesis sobre cómo se desarrolló la cabeza del anélido. Parece tener cerdas en el segmento de la cabeza similares a las que tiene a lo largo del cuerpo, como si la cabeza simplemente se hubiera desarrollado como una versión especializada de un segmento previamente genérico.

La evidencia más temprana de oligoquetos se encuentra en el período Terciario , que comenzó hace 65 millones de años , y se ha sugerido que estos animales evolucionaron aproximadamente al mismo tiempo que las plantas con flores en el Cretácico temprano , hace entre 130 y 90 millones de años . [61] Un fósil traza que consiste en una madriguera enrevesada parcialmente llena de pequeñas bolitas fecales puede ser evidencia de que las lombrices de tierra estaban presentes en el período Triásico temprano, hace entre 251 y 245 millones de años . [61] [62] Los fósiles corporales que se remontan al Ordovícico medio , hace entre 472 y 461 millones de años , se han clasificado tentativamente como oligoquetos, pero estas identificaciones son inciertas y algunas han sido disputadas. [61] [63]

Relaciones internas

Tradicionalmente los anélidos se han dividido en dos grandes grupos, los poliquetos y los clitelados . A su vez, los clitelados se dividían en oligoquetos , que incluyen a las lombrices de tierra , y los hirudinomorfos, cuyos miembros más conocidos son las sanguijuelas . [8] Durante muchos años no hubo una ordenación clara de las aproximadamente 80 familias de poliquetos en grupos de nivel superior. [10] En 1997 Greg Rouse y Kristian Fauchald intentaron un "primer paso heurístico en términos de llevar la sistemática de los poliquetos a un nivel aceptable de rigor", basándose en las estructuras anatómicas, y dividieron a los poliquetos en: [64]

Sipúncula

Filogenia morfológica de Annelida (1997) [64]
  • Scolecida , menos de 1.000 especies excavadoras que se parecen bastante a las lombrices de tierra. [65]
  • Palpata , la gran mayoría de los poliquetos, se dividen en:
    • Canalipalpata , que se distinguen por tener palpos largos y acanalados que utilizan para alimentarse, y la mayoría de los cuales viven en tubos. [65]
    • Aciculata , los poliquetos más activos, que tienen parapodios reforzados por espinas internas (acículas). [65]
Anélidos

algunas "Scolecida" y "Aciculata"

Algunos "Canalipalpata"

Sipuncula , anteriormente un filo separado

Clitellata

Algunos " Oligoquetos "

Hirudinea ( sanguijuelas )

Algunos "Oligoquetos"

Algunos "Oligoquetos"

Aeolosomatidae [66]

algunos "Scolecida" y "Canalipalpata"

Algunas "Scolecida"

Echiura , anteriormente un filo separado

Algunas "Scolecida"

Algunos "Canalipalpata"

Siboglinidae , anteriormente filo Pogonophora

Algunos "Canalipalpata"

algunas "Scolecida", "Canalipalpata" y "Aciculata"

Grupos y filos de anélidos incorporados en Annelida (2007; simplificado ). [10]
Destaca los principales cambios en las clasificaciones tradicionales.

También en 1997 Damhnait McHugh, utilizando la filogenética molecular para comparar similitudes y diferencias en un gen, presentó una visión muy diferente, en la que: los clitelados eran una rama del árbol genealógico de los poliquetos; los pogonóforos y los equiuros , que durante algunas décadas habían sido considerados como un filo separado , se ubicaban en otras ramas del árbol de los poliquetos. [67] Los análisis filogenéticos moleculares posteriores a una escala similar presentaron conclusiones similares. [68]

En 2007, Torsten Struck y sus colegas compararon tres genes en 81 taxones , de los cuales nueve eran grupos externos, [10] en otras palabras, no se consideraban estrechamente relacionados con los anélidos, pero se incluyeron para dar una indicación de dónde se colocan los organismos en estudio en el árbol genealógico más grande de la vida . [69] Para una verificación cruzada, el estudio utilizó un análisis de 11 genes (incluidos los 3 originales) en diez taxones. Este análisis coincidió en que los clitelados, pogonóforos y equiuros estaban en varias ramas del árbol genealógico de los poliquetos. También concluyó que la clasificación de los poliquetos en Scolecida, Canalipalpata y Aciculata era inútil, ya que los miembros de estos supuestos grupos estaban dispersos por todo el árbol genealógico derivado de la comparación de los 81 taxones. También colocó a los sipunculanos , generalmente considerados en ese momento como un filo separado, en otra rama del árbol de los poliquetos, y concluyó que las sanguijuelas eran un subgrupo de oligoquetos en lugar de su grupo hermano entre los clitelados. [10] Rouse aceptó los análisis basados ​​en la filogenética molecular, [12] y sus principales conclusiones son ahora el consenso científico, aunque los detalles del árbol genealógico de los anélidos siguen siendo inciertos. [11]

Además de reescribir la clasificación de los anélidos y de tres filos previamente independientes, los análisis de filogenética molecular socavan el énfasis que décadas de escritos previos pusieron en la importancia de la segmentación en la clasificación de los invertebrados . Los poliquetos, que estos análisis encontraron como el grupo original, tienen cuerpos completamente segmentados, mientras que los vástagos de los poliquetos, los equiuros y los sipunculanos, no están segmentados y los pogonóforos están segmentados solo en las partes traseras de sus cuerpos. Ahora parece que la segmentación puede aparecer y desaparecer mucho más fácilmente en el curso de la evolución de lo que se pensaba anteriormente. [10] [67] El estudio de 2007 también señaló que el sistema nervioso en forma de escalera, que está asociado con la segmentación, es menos universal de lo que se pensaba anteriormente tanto en los anélidos como en los artrópodos. [10] [b]

El árbol filogenético actualizado del filo Anélidos está compuesto por un grado de grupos basales de poliquetos: Palaeoannelida, Chaetopteriformia y el clado Amphinomida / Sipuncula / Lobatocerebrum . A este grado le sigue Pleistoannelida , el clado que contiene casi toda la diversidad de anélidos, dividido en dos grupos muy diversos: Sedentaria y Errantia . Sedentaria contiene los clitelados , pogonóforos , equiuros y algunos archianélidos, así como varios grupos de poliquetos. Errantia contiene los poliquetos eunicidos y filodócidos , y varios archianélidos. Algunos grupos pequeños, como Myzostomida , son más difíciles de ubicar debido a la larga ramificación , pero pertenecen a cualquiera de estos grandes grupos. [70] [71] [72] [73] [74]

Anélidos

Relaciones externas

Los anélidos son miembros de los protóstomos , uno de los dos superfilos principales de animales bilaterales ; el otro es el deuteróstomos , que incluye a los vertebrados . [68] Dentro de los protóstomos, los anélidos solían agruparse con los artrópodos bajo el supergrupo Articulata ("animales articulados"), ya que la segmentación es obvia en la mayoría de los miembros de ambos filos. Sin embargo, los genes que impulsan la segmentación en los artrópodos no parecen hacer lo mismo en los anélidos. Los artrópodos y los anélidos tienen parientes cercanos que no están segmentados. Es al menos tan fácil asumir que desarrollaron cuerpos segmentados de forma independiente como asumir que el protóstomo ancestral o bilateral estaba segmentado y que la segmentación desapareció en muchos filos descendientes. [68] La visión actual es que los anélidos se agrupan con los moluscos , braquiópodos y varios otros filos que tienen lofóforos (estructuras de alimentación en forma de abanico) y/o larvas trocóforas como miembros de Lophotrochozoa . [75] Mientras tanto, los artrópodos ahora se consideran miembros de Ecdysozoa ("animales que mudan "), junto con algunos filos que no están segmentados. [68] [76]

Bilateralidad

La hipótesis de los "Lophotrochozoa" también se ve apoyada por el hecho de que muchos filos dentro de este grupo, incluidos los anélidos, moluscos , nemertinos y platelmintos , siguen un patrón similar en el desarrollo del óvulo fertilizado. Cuando sus células se dividen después de la etapa de 4 células, los descendientes de estas cuatro células forman un patrón en espiral. En estos filos, los "destinos" de las células del embrión, en otras palabras, los roles que sus descendientes desempeñarán en el animal adulto, son los mismos y se pueden predecir desde una etapa muy temprana. [77] Por lo tanto, este patrón de desarrollo a menudo se describe como " escisión determinada en espiral ". [78]

Árbol filogenético de los primeros lofoforados

Los descubrimientos fósiles conducen a la hipótesis de que los anélidos y los lofoforados están más estrechamente relacionados entre sí que cualquier otro filo . Debido al plan corporal de los fósiles de lofotrocozoos , un análisis filogenético encontró que los lofoforados eran el grupo hermano de los anélidos. Ambos grupos comparten en común: la presencia de quetas secretadas por microvellosidades ; compartimentos celómicos metaméricos pareados ; y una estructura metanefridial similar. [79]

Lofotrocozoos

Notas

  1. ^ El término se originó a partir de los anélidos de Jean-Baptiste Lamarck . [3] [4]
  2. ^ Desde que se escribió esta sección, un nuevo artículo ha revisado los resultados de 2007: Struck, TH; Paul, C.; Hill, N.; Hartmann, S.; Hösel, C.; Kube, M.; Lieb, B.; Meyer, A.; Tiedemann, R.; Purschke, GN; Bleidorn, C. (2011). "Los análisis filogenómicos desentrañan la evolución de los anélidos". Nature . 471 (7336): 95–98. Bibcode :2011Natur.471...95S. doi :10.1038/nature09864. PMID  21368831. S2CID  4428998.

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