Migración de peces

La migración de peces es el desplazamiento masivo de peces de una zona o masa de agua a otra. Muchos tipos de peces migran de forma regular, en escalas de tiempo que van desde una diaria a una anual o más, y a lo largo de distancias que van desde unos pocos metros hasta miles de kilómetros. Estas migraciones suelen realizarse para alimentarse mejor o para reproducirse, pero en otros casos las razones no están claras.

Las migraciones de peces implican movimientos de bancos de peces en una escala y duración mayor que los que surgen durante las actividades diarias normales. ^[1] Algunos tipos particulares de migración son anádromas , en las que los peces adultos viven en el mar y migran al agua dulce para desovar ; y catádromas , en las que los peces adultos viven en agua dulce y migran al agua salada para desovar. ^[2]

Los peces marinos forrajeros suelen realizar grandes migraciones entre sus zonas de desove, alimentación y crianza. Los movimientos están asociados a las corrientes oceánicas y a la disponibilidad de alimentos en diferentes zonas en diferentes épocas del año. Los movimientos migratorios pueden estar relacionados en parte con el hecho de que los peces no pueden identificar a sus propias crías y moverse de esta manera evita el canibalismo . Algunas especies han sido descritas por la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar como especies altamente migratorias. Se trata de grandes peces pelágicos que entran y salen de las zonas económicas exclusivas de diferentes naciones, y están cubiertos de forma diferente en el tratado que otros peces.

El salmón y la lubina rayada son peces anádromos bien conocidos, y las anguilas de agua dulce son peces catádromos que realizan grandes migraciones. El tiburón toro es una especie eurihalina que se mueve a voluntad del agua dulce al salada, y muchos peces marinos realizan una migración vertical diaria , subiendo a la superficie para alimentarse por la noche y hundiéndose a capas inferiores del océano durante el día. Algunos peces, como el atún, se mueven hacia el norte y el sur en diferentes épocas del año siguiendo gradientes de temperatura. Los patrones de migración son de gran interés para la industria pesquera. También se producen movimientos de peces en agua dulce; a menudo, los peces nadan río arriba para desovar, y estos movimientos tradicionales se ven cada vez más alterados por la construcción de presas. ^[3]

Al igual que con varios otros aspectos de la vida de los peces, los zoólogos han desarrollado clasificaciones empíricas para las migraciones de peces. ^[5] Los dos primeros términos siguientes han sido de uso amplio desde hace mucho tiempo, mientras que otros son de uso más reciente.

• Anádromos : peces que migran desde el mar hacia arriba (griego: ἀνά aná , "arriba" y δρόμος drómos , "curso") hacia agua dulce para desovar, como el salmón , la lubina rayada ^[6] yla lamprea marina ^[7].
• Catádromos : peces que migran desde el agua dulce hacia abajo (griego: κατά kata , "abajo" y δρόμος dromos , "curso") hacia el mar para desovar, como las anguilas ^{[6] [8]}

George S. Myers acuñó los siguientes términos en un artículo de revista de 1949:

• Diádromo : todos los peces que migran entre el mar y el agua dulce. Al igual que los dos términos conocidos antes mencionados, diádromo se formó a partir del griego clásico ([ dia ], "a través"; y [ dromous ], "corriendo").
• Anfídromos : peces que migran de agua dulce al mar, o viceversa, pero no con el propósito de reproducirse. En cambio, ingresan al agua salada o al agua dulce como larvas, donde crecerán hasta convertirse en juveniles antes de regresar al hábitat del que provienen originalmente y permanecer allí por el resto de su vida, donde se convertirán en adultos sexualmente maduros. ^[9]
• Potamódromo : pez cuyas migraciones ocurren completamente dentro de agua dulce.
• Oceanódromo : pez que vive y migra completamente en el mar ^{[5] [10]}

Aunque estas clasificaciones se originaron para los peces, pueden aplicarse, en principio, a cualquier organismo acuático.

Lista de órdenes y familias diádromas y número de especies conocidas: ^{[9] [11]}

Los peces forrajeros suelen realizar grandes migraciones entre sus zonas de desove, alimentación y crianza. Los bancos de una población determinada suelen viajar en un triángulo entre estas zonas. Por ejemplo, una población de arenques tiene su zona de desove en el sur de Noruega , su zona de alimentación en Islandia y su zona de crianza en el norte de Noruega. Los amplios viajes triangulares como estos pueden ser importantes porque los peces forrajeros, cuando se alimentan, no pueden distinguir a sus propias crías. ^[3]

El capelán es un pez forrajero de la familia de los eperlanos que se encuentra en los océanos Atlántico y Ártico . En verano, pastan en densos bancos de plancton en el borde de la plataforma de hielo. Los capelán más grandes también comen krill y otros crustáceos . El capelán se mueve hacia la costa en grandes cardúmenes para desovar y migrar en primavera y verano para alimentarse en áreas ricas en plancton entre Islandia , Groenlandia y Jan Mayen . La migración se ve afectada por las corrientes oceánicas . Alrededor de Islandia, el capelán en edad madura realiza grandes migraciones de alimentación hacia el norte en primavera y verano. La migración de regreso tiene lugar entre septiembre y noviembre. La migración de desove comienza al norte de Islandia en diciembre o enero. ^[12]

El diagrama de la derecha muestra las principales zonas de desove y las rutas de deriva de las larvas . El capelán que se dirige a las zonas de alimentación está coloreado en verde, el capelán que regresa es azul y las zonas de reproducción son rojas.

En un artículo publicado en 2009, investigadores de Islandia relatan su aplicación de un modelo de partículas interactuantes a la población de capelán alrededor de Islandia, prediciendo con éxito la ruta de migración de desove para 2008. ^[13]

El término especies altamente migratorias (EHM) tiene su origen en el Artículo 64 de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (UNCLOS). La Convención no proporciona una definición operativa del término, pero en un anexo (Anexo 1 de la UNCLOS) enumera las especies consideradas altamente migratorias por las partes de la convención. ^[14] La lista incluye: atún y especies afines ( atún blanco , atún rojo , atún patudo , listado , aleta amarilla , aleta negra , bacoreta , atún rojo del sur y melvera ), wahoo , palometa , marlín , pez vela , pez espada , paparda y tiburones oceánicos , delfines y otros cetáceos .

Estas especies oceánicas de alto nivel trófico emprenden migraciones de distancias significativas pero variables a través de los océanos para alimentarse, a menudo de peces forrajeros, o reproducirse, y también tienen amplias distribuciones geográficas. Por lo tanto, estas especies se encuentran tanto dentro de las zonas económicas exclusivas de 200 millas náuticas (370 kilómetros) como en alta mar fuera de estas zonas. Son especies pelágicas , lo que significa que viven principalmente en el océano abierto y no viven cerca del fondo marino, aunque pueden pasar parte de su ciclo de vida en aguas cercanas a la costa . ^[15]

Las especies altamente migratorias pueden compararse con poblaciones transzonales y transfronterizas . Las poblaciones transzonales se distribuyen tanto dentro de una ZEE como en alta mar . Las poblaciones transfronterizas se distribuyen en las ZEE de al menos dos países. Una población puede ser transfronteriza y transzonal. ^[16]

Puede resultar complicado determinar la estructura poblacional de especies altamente migratorias mediante el uso de marcadores físicos. Los marcadores genéticos tradicionales, como los productos de PCR de corto alcance, los microsatélites y las matrices de SNP, han tenido dificultades para identificar la estructura poblacional y distinguir las poblaciones de peces de cuencas oceánicas separadas. Sin embargo, la investigación genómica poblacional mediante secuenciación RAD en atún aleta amarilla, ^{[17] [18]} atún blanco, ^{[19] [20]} y peto ^[21] ha podido distinguir poblaciones de diferentes cuencas oceánicas y revelar la estructura poblacional a escala fina. Métodos de genómica poblacional similares también han proporcionado una mejor comprensión de la estructura poblacional en el marlín rayado . ^[22]

Algunos de los peces anádromos más conocidos son las especies de salmón del Pacífico , como el salmón Chinook (real), el salmón coho (plateado), el salmón chum (perro), el salmón rosado (jorobado) y el salmón rojo (rojo). Estos salmones nacen en pequeños arroyos de agua dulce. Desde allí migran al mar para madurar, y viven allí entre dos y seis años. Cuando maduran, los salmones regresan a los mismos arroyos donde nacieron para desovar. Los salmones son capaces de recorrer cientos de kilómetros río arriba, y los humanos deben instalar escaleras para peces en las presas para permitir que los salmones pasen. Otros ejemplos de peces anádromos son la trucha de mar , el espinoso de tres espinas , la lamprea de mar y ^[7] el sábalo .

Se han introducido varios salmones del Pacífico (chinook, coho y steelhead) en los Grandes Lagos de Estados Unidos y se han vuelto potamódromos, migrando entre sus aguas natales a zonas de alimentación completamente dentro de agua dulce.

Las anguilas de agua dulce realizan migraciones catádromas notables . Ejemplos de ello son la anguila americana y la anguila europea , que migran enormes distancias desde los ríos de agua dulce para desovar en el mar de los Sargazos , y cuyas larvas pueden flotar en las corrientes durante meses e incluso años antes de regresar a sus ríos y arroyos natales como anguilas de cristal o angulas.

Un ejemplo de una especie eurihalina es el tiburón toro , que vive en el lago Nicaragua de América Central y el río Zambeze de África. Ambos hábitats son de agua dulce, pero los tiburones toro también migran hacia y desde el océano. En concreto, los tiburones toro del lago Nicaragua migran al océano Atlántico y los tiburones toro del Zambeze migran al océano Índico.

La migración vertical diaria es un comportamiento común; muchas especies marinas se desplazan a la superficie durante la noche para alimentarse y luego regresan a las profundidades durante el día.

Una serie de peces marinos de gran tamaño, como el atún , migran anualmente de norte a sur siguiendo las variaciones de temperatura en el océano. Estas migraciones son de gran importancia para la pesca .

Las migraciones de los peces de agua dulce (potamódromos) suelen ser más cortas, normalmente de lago a arroyo o viceversa, con fines de desove. Sin embargo, las migraciones potamódromas del pez carpita de Colorado, una especie en peligro de extinción , del sistema del río Colorado pueden ser extensas. Las migraciones a las zonas de desove natales pueden ser fácilmente de 100 km, con distancias máximas de 300 km según los estudios de radiomarcado. ^[23] Las migraciones del pez carpita de Colorado también muestran un alto grado de retorno a casa y los peces pueden realizar migraciones río arriba o río abajo para llegar a lugares de desove muy específicos en los cañones de aguas bravas. ^[8]

En ocasiones, los peces pueden ser dispersados ​​por las aves que se alimentan de sus huevas. Éstas llevan los huevos en el tracto digestivo y luego los depositan en sus heces en un nuevo lugar. La tasa de supervivencia de los huevos de peces que han pasado por el tracto digestivo de un ave es baja. ^[24]

Desde tiempos prehistóricos, los humanos han explotado ciertos peces anádromos durante sus migraciones a arroyos de agua dulce, cuando son más vulnerables a la captura. Se conocen sociedades que datan del Horizonte Millingstone que explotaron la pesquería anádroma de Morro Creek ^[25] y otros estuarios de la costa del Pacífico . En Nevada, la tribu Paiute ha capturado truchas degolladas Lahontan migratorias a lo largo del río Truckee desde tiempos prehistóricos. Esta práctica de pesca continúa hasta la actualidad, y la Agencia de Protección Ambiental de los EE. UU. ha apoyado la investigación para asegurar que la calidad del agua en Truckee pueda sustentar poblaciones adecuadas de truchas degolladas Lahontan.

Debido a que los salmónidos viven un estilo de vida anádromo, se encuentran con una gama más amplia de virus tanto de ecosistemas de agua dulce como marinos. Las proteínas de resistencia a mixovirus (Mx) son parte de una familia de GTP-asas que ayudan en la inmunidad viral, y anteriormente, se había demostrado que la trucha arcoíris ( Oncorhynchus mykiss ) poseía tres genes Mx diferentes para ayudar en la defensa viral en ambos entornos. La cantidad de genes Mx puede diferir entre especies de peces, con números que van de 1 a 9 y algunos valores atípicos como los Gadiformes que han perdido totalmente sus genes Mx. Wang et al. (2019) ^[26] realizaron un estudio para identificar más genes Mx potenciales que residían en la trucha arcoíris. En ese estudio se identificaron seis genes Mx adicionales, ahora llamados Mx4-9. También concluyeron que los genes Mx de la trucha se "expresaban de manera diferencial de forma constitutiva en los tejidos" y que esta expresión aumenta durante el desarrollo. La familia de genes Mx se expresa en niveles elevados en la sangre y el intestino durante el desarrollo, lo que sugiere que son clave para la defensa inmunológica de los peces en crecimiento. La idea de que estos genes desempeñan un papel importante en el desarrollo contra los virus sugiere que son fundamentales para el éxito de la trucha en un estilo de vida anádromo.

• Navegación animal  : Capacidad de muchos animales de encontrar su camino con precisión sin mapas ni instrumentos.
• Modelo de transporte hidrológico
• Semelparidad e iteroparidad  : clases de posibles estrategias reproductivas
• Red de seguimiento de los océanos
• Proyecto de seguimiento de la plataforma del océano Pacífico  : proyecto de campo del Censo de la Vida Marina
• Marcaje de depredadores del Pacífico  : proyecto de campo del Censo de Vida Marina
• The Blue Planet  – Serie documental de televisión británica sobre la naturaleza de 2001

• Blumm, M (2002) Sacrificando el salmón: una historia legal y política del declive del salmón de la cuenca del Columbia Bookworld Publications.
• Bond, CE (1996) Biología de los peces , 2.ª ed. Saunders, págs. 599–605.
• Hogan, CM (2008) Morro Creek, el portal megalítico, editado por A. Burnham
• Apéndice A: Especies de peces migratorios en América del Norte, Europa, Asia y África en Carolsfield J, Harvey B, Ross C y Anton Baer A (2004) Peces migratorios de América del Sur World Fisheries Trust/Banco Mundial/IDRC. ISBN 1-55250-114-0 . 

• Ueda H y Tsukamoto K (eds) (2013) Fisiología y ecología de la migración de peces CRC Press. ISBN 9781466595132 . 

Medios relacionados con la migración de peces en Wikimedia Commons

• Naciones Unidas : Introducción a la Convención sobre las Especies Migratorias
• Living North Sea: proyecto internacional para abordar los problemas de migración de peces en la región del Mar del Norte
• Fish Migration Network – Red mundial de especialistas que trabajan en el tema de la migración de peces