Lamprea
Orden de los peces sin mandíbula

Lamprea
Rango temporal:Devónico tardío – Holoceno[1]
Lamprea de río europea ( Lampetra fluviatilis )
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Infrafilo:Agnata
Clase:Petromyzontida
Orden:Petromyzontiformes
Berg , 1940 [2]
Especie tipo
Petromyzon marinus
Subgrupos
Sinónimos
  • Hiperoartia Müller 1844
Lamprea de mar, Petromyzon marinus
Boca de una lamprea marina , Petromyzon marinus
Sección media de lamprea que muestra la anatomía interna
Sección transversal microscópica de la faringe de una larva de una especie de lamprea desconocida

Las lampreas ( a veces llamadas incorrectamente anguilas lampreas ) son un grupo de peces sin mandíbula que comprende el orden Petromyzontiformes . La lamprea adulta se caracteriza por una boca succionadora dentada en forma de embudo. El nombre común "lamprea" probablemente se deriva del latín lampetra , que puede significar " lamido de piedras " ( lambere " lamer " + petra " piedra " ) , aunque la etimología es incierta. [3] Lamprea a veces se ve en forma plural. [4]

Se conocen alrededor de 38 especies existentes de lampreas [5] y alrededor de siete especies extintas conocidas. [6] [7] Se clasifican en tres familias: dos familias pequeñas en el hemisferio sur ( Geotriidae , Mordaciidae ) y una familia grande en el hemisferio norte ( Petromyzontidae ).

La evidencia genética sugiere que las lampreas están más estrechamente relacionadas con los mixinos , el único otro grupo vivo de peces sin mandíbula, que con los vertebrados con mandíbula , formando la superclase Cyclostomi . Los fósiles más antiguos de lampreas del grupo troncal son del último Período Devónico , hace alrededor de 360 ​​millones de años, y las formas de aspecto moderno solo aparecieron durante el Período Jurásico , hace alrededor de 163 millones de años, y es probable que las familias modernas se separaran de cada una en algún momento entre el Jurásico Medio y el final del Cretácico . [6]

Las lampreas modernas pasan la mayor parte de su vida en la etapa juvenil de "ammocoete", donde excavan en el sedimento y filtran su alimento . [8] Las lampreas carnívoras adultas son las especies más conocidas, y se alimentan perforando la carne de otros peces (o en casos raros de mamíferos marinos) para consumir carne y/o sangre ; [9] pero solo 18 especies de lampreas participan en este estilo de vida depredador [10] [11] (se sugiere que Caspiomyzon se alimenta de carroña en lugar de presas vivas [9] ). De las 18 especies carnívoras, nueve migran de agua salada a agua dulce para reproducirse (algunas de ellas también tienen poblaciones de agua dulce), y nueve viven exclusivamente en agua dulce. Todas las formas no carnívoras son especies de agua dulce. [12] Los adultos de las especies no carnívoras no se alimentan; viven en reservas adquiridas como ammocoetes.

Distribución

Las lampreas viven principalmente en aguas costeras y dulces y se encuentran en la mayoría de las regiones templadas. Algunas especies (por ejemplo , Geotria australis , Petromyzon marinus y Entosphenus tridentatus ) viajan distancias significativas en el océano abierto, [13] como lo demuestra su falta de aislamiento reproductivo entre poblaciones. Otras especies se encuentran en lagos sin salida al mar. Sus larvas ( ammocoetes ) tienen una baja tolerancia a las altas temperaturas del agua, lo que puede explicar por qué no se distribuyen en los trópicos.

La distribución de la lamprea puede verse afectada negativamente por la pérdida de hábitat fluvial, la sobrepesca y la contaminación. [14] En Gran Bretaña, en la época de la conquista normanda de Inglaterra en el siglo XI, se encontraron lampreas tan arriba en el río Támesis como Petersham . [15] La reducción de la contaminación en el Támesis y el río Wear ha llevado a avistamientos recientes en Londres y Chester-le-Street . [16] [17]

La distribución de las lampreas también puede verse afectada negativamente por las represas y otros proyectos de construcción debido a la interrupción de las rutas migratorias y la obstrucción del acceso a las zonas de desove. Por el contrario, la construcción de canales artificiales ha expuesto nuevos hábitats para la colonización, en particular en América del Norte, donde las lampreas marinas se han convertido en una plaga introducida importante en los Grandes Lagos . Los programas de control activo para controlar las lampreas están sufriendo modificaciones debido a las preocupaciones sobre la calidad del agua potable en algunas áreas. [18]

Biología

Anatomía externa básica de una lamprea

Anatomía

Los adultos se parecen superficialmente a las anguilas en que tienen cuerpos alargados y sin escamas [19] , y la especie más grande, la lamprea marina , tiene una longitud corporal máxima de alrededor de 1,2 metros (3,9 pies). [6] Al carecer de aletas pareadas , [20] las lampreas adultas tienen una fosa nasal sobre la cabeza [21] y siete poros branquiales a cada lado de la cabeza. [12]

El cerebro de la lamprea se divide en telencéfalo , diencéfalo , mesencéfalo , cerebelo y bulbo raquídeo . [22]

Las lampreas han sido descritas como los únicos vertebrados vivos que tienen cuatro ojos, [23] teniendo un solo par de ojos regulares así como dos ojos parietales : uno pineal y uno parapineal (la excepción son los miembros de Mordacia ). [24] Los ojos de las lampreas juveniles son estructuras parecidas a manchas oculares poco desarrolladas que están cubiertas de piel no transparente, mientras que los ojos de las lampreas adultas están bien desarrollados. [25] La acomodación se realiza aplanando la córnea, que empuja el cristalino hacia la retina. [26] El ojo de la familia Mordaciidae posee un solo tipo de fotorreceptor (en forma de bastón), la familia Petromyzontidae posee dos tipos de fotorreceptores (uno en forma de cono y otro en forma de bastón), y la familia Geotriidae posee cinco tipos de fotorreceptores. [27]

La cavidad bucal , anterior a las gónadas , es la encargada de sujetar al animal, mediante succión, a una piedra o a su presa. Esto permite que la lengua entre en contacto con la piedra para raspar algas o desgarrar la carne de su presa para extraer sangre. [28]

El último ancestro común de las lampreas parece haberse especializado para alimentarse de la sangre y los fluidos corporales de otros peces después de la metamorfosis. [29] Unen sus piezas bucales al cuerpo del animal objetivo, luego usan tres placas córneas (láminas) en la punta de su lengua en forma de pistón, una transversalmente y dos longitudinalmente, para raspar los tejidos superficiales hasta que alcanzan los fluidos corporales. [30] Los dientes de su disco oral se utilizan principalmente para ayudar al animal a adherirse a su presa. [31] Hechos de queratina y otras proteínas, los dientes de la lamprea tienen un núcleo hueco para dar lugar a los dientes de reemplazo que crecen debajo de los viejos. [32] Algunas de las formas originales que se alimentaban de sangre han evolucionado en especies que se alimentan tanto de sangre como de carne, y algunas que se han especializado para comer carne e incluso pueden invadir los órganos internos del huésped. Los comedores de tejido también pueden involucrar los dientes del disco oral en la escisión de tejido. [19] Como resultado, los carnívoros tienen glándulas bucales más pequeñas, ya que no requieren la producción continua de anticoagulante y mecanismos para evitar que material sólido entre en las bolsas branquiales, lo que de otro modo podría obstruir las branquias. [33] Un estudio del contenido estomacal de algunas lampreas ha mostrado restos de intestinos, aletas y vértebras de sus presas. [34]

Cerca de las mandíbulas de las lampreas juveniles, se encuentra una estructura muscular en forma de colgajo llamada velo, que sirve para generar una corriente de agua hacia la abertura bucal, lo que permite la alimentación y la respiración. [35] [8]

Las características morfológicas únicas de las lampreas, como su esqueleto cartilaginoso , sugieren que son el taxón hermano (ver cladística ) de todos los vertebrados con mandíbulas vivos ( gnatóstomos ). Por lo general, se los considera el grupo más basal de los Vertebrata . En lugar de vértebras verdaderas, tienen una serie de estructuras cartilaginosas llamadas arcualia dispuestas sobre la notocorda. Los mixinos , que se parecen a las lampreas, han sido considerados tradicionalmente el taxón hermano de los verdaderos vertebrados (lampreas y gnatóstomos) [36] pero la evidencia de ADN sugiere que, de hecho, son el taxón hermano de las lampreas. [37]

El corazón de la lamprea se encuentra por delante de los intestinos. Contiene el seno , una aurícula y un ventrículo protegidos por los cartílagos pericárdicos. [22]

La glándula pineal , un órgano fotosensible que regula la producción de melatonina captando señales luminosas a través de la célula fotorreceptora convirtiéndolas en señales intercelulares de la lamprea se encuentra en la línea media de su cuerpo, en el caso de la lamprea, el ojo pineal está acompañado por el órgano parapineal. [38]

Uno de los componentes físicos clave de la lamprea son los intestinos , que se encuentran ventralmente a la notocorda . Los intestinos ayudan en la osmorregulación al tomar agua de su entorno y desalinizar el agua que ingieren a un estado isoosmótico con respecto a la sangre, y también son responsables de la digestión . [39]

Esqueleto de lamprea
El esqueleto cartilaginoso de una lamprea apareció en una playa de Carolina del Norte.

Los estudios han demostrado que las lampreas se encuentran entre los nadadores más eficientes en términos de energía. Sus movimientos al nadar generan zonas de baja presión alrededor del cuerpo, que tiran de sus cuerpos en lugar de empujarlos a través del agua. [40]

Diferentes especies de lamprea comparten muchas características físicas. La misma estructura anatómica puede cumplir diferentes funciones en la lamprea dependiendo de si es carnívora o no . La boca y la capacidad de succión de la lamprea no solo le permiten aferrarse a un pez como parásito , [41] sino que le proporcionan una capacidad limitada para trepar, de modo que puede viajar río arriba y subir rampas o rocas para reproducirse. [42] [41] Esta capacidad se ha estudiado en un intento de comprender mejor cómo las lampreas luchan contra la corriente y avanzan a pesar de solo poder agarrarse a la roca en un solo punto. [42] Algunos científicos también esperan diseñar rampas [42] que optimicen la capacidad de trepar de la lamprea, ya que las lampreas son valoradas como alimento en el noroeste de los Estados Unidos y necesitan viajar río arriba para reproducirse. [41]

Camuflaje de lamprea
La parte inferior de color claro y la parte posterior más oscura de la lamprea le permiten camuflarse cuando se la observa desde arriba o desde abajo, un ejemplo de contrasombreado.

Muchas lampreas presentan un contrasombreado , una forma de camuflaje . [43] De manera similar a muchas otras especies acuáticas, la mayoría de las lampreas tienen un dorso de color oscuro, lo que les permite mimetizarse con el suelo cuando un depredador las ve desde arriba. Su parte inferior de color claro les permite mimetizarse con el aire brillante y el agua sobre ellas si un depredador las ve desde abajo.

La coloración de la lamprea también puede variar según la región y el entorno específico en el que se encuentra la especie. Algunas especies se pueden distinguir por sus marcas únicas; por ejemplo, los individuos de Geotria australis muestran dos rayas azuladas que recorren la longitud de su cuerpo cuando son adultos. [44] Estas marcas también se pueden utilizar a veces para determinar en qué etapa del ciclo de vida se encuentra la lamprea; los individuos de G. australis pierden estas rayas cuando se acercan a la fase reproductiva y comienzan a viajar río arriba. [44] Otro ejemplo es Petromyzon marinus , que cambia a un color más anaranjado a medida que alcanza la etapa reproductiva en su ciclo de vida.

Genética e inmunología

Las lampreas del norte ( Petromyzontidae ) tienen el mayor número de cromosomas (164-174) entre los vertebrados. [45] Debido a ciertas peculiaridades en su sistema inmunológico adaptativo , el estudio de las lampreas proporciona información valiosa sobre la evolución de la inmunidad adaptativa de los vertebrados. Generados a partir de una recombinación somática de segmentos de genes repetidos ricos en leucina , los leucocitos de la lamprea expresan receptores de linfocitos variables de superficie (VLR). [46] Esta característica de evolución convergente les permite tener linfocitos que funcionan como las células T y las células B presentes en el sistema inmunológico de los vertebrados superiores. [47] Las larvas de lamprea embolsada ( Geotria australis ) también tienen una tolerancia muy alta al hierro libre en sus cuerpos y tienen sistemas bioquímicos bien desarrollados para la desintoxicación de las grandes cantidades de estos iones metálicos. [48]

Ciclo vital

Larva de una especie de lamprea desconocida

Los adultos desovan en nidos de arena, grava y guijarros en arroyos claros. Después de eclosionar de los huevos, las larvas jóvenes, llamadas ammocoetes [49] [50] , se desplazarán río abajo con la corriente hasta que alcancen sedimentos suaves y finos en lechos de limo, donde excavarán en limo, barro y detritos, adoptando una existencia como filtradores, recolectando detritos, algas y microorganismos. [51] Los ojos de las larvas están subdesarrollados, pero son capaces de discriminar cambios en la iluminancia. [52] Los ammocoetes pueden crecer desde 3-4 pulgadas (8-10 centímetros) hasta aproximadamente 8 pulgadas (20 cm). [53] [54] Muchas especies cambian de color durante un ciclo diurno , volviéndose oscuras durante el día y pálidas durante la noche. [55] La piel también tiene fotorreceptores , células sensibles a la luz, la mayoría de ellas concentradas en la cola, lo que les ayuda a permanecer enterradas. [56] Las lampreas pueden pasar hasta ocho años como ammocoetes, [57] mientras que especies como la lamprea ártica pueden pasar solo uno o dos años como larvas, [58] antes de sufrir una metamorfosis que generalmente dura de 3 a 4 meses, pero puede variar entre especies. [59] Mientras se metamorfosean, no comen. [60]

Un huevo de lamprea, ilustración de Adolphe Millot de Nouveau Larousse Illustré (1897-1904)
Un huevo de mixino, ilustración de Adolphe Millot de Nouveau Larousse Illustré (1897-1904)

La velocidad a la que el agua se desplaza a través del aparato alimentario de los ammocoetes es la más baja registrada en cualquier animal que se alimenta por suspensión, y por lo tanto, necesitan agua rica en nutrientes para satisfacer sus necesidades nutricionales. Mientras que la mayoría de los animales que se alimentan por suspensión (invertebrados) prosperan en aguas que contienen menos de 1 mg de sólidos orgánicos suspendidos por litro (<1 mg/L), los ammocoetes necesitan un mínimo de 4 mg/L, y se han medido concentraciones en sus hábitats de hasta 40 mg/L. [61]

Durante la metamorfosis, la lamprea pierde tanto la vesícula biliar como el tracto biliar , [62] y el endóstilo se convierte en una glándula tiroides . [63]

Algunas especies, incluidas aquellas que no son carnívoras y no se alimentan incluso después de la metamorfosis, [60] viven en agua dulce durante todo su ciclo de vida, desovando y muriendo poco después de la metamorfosis. [64] Por el contrario, muchas especies son anádromas y migran al mar, [60] comenzando a cazar otros animales mientras siguen nadando río abajo después de que su metamorfosis les proporcione ojos, dientes y una boca succionadora. [65] [64] Las que son anádromas son carnívoras y se alimentan de peces o mamíferos marinos. [13] [66] [67]

Las lampreas anádromas pasan hasta cuatro años en el mar antes de migrar de regreso a agua dulce, donde desovan. Los adultos crean nidos (llamados nidos ) moviendo rocas, y las hembras liberan miles de huevos, a veces hasta 100.000. [64] El macho, entrelazado con la hembra, fecunda los huevos simultáneamente. Al ser semélparos , ambos adultos mueren después de que los huevos son fecundados. [68]

Las investigaciones sobre lampreas marinas han revelado que los machos sexualmente maduros utilizan un tejido especializado en la producción de calor, en forma de una cresta de células grasas cerca de la aleta dorsal anterior, para estimular a las hembras. Después de haber atraído a una hembra con feromonas, el calor detectado por la hembra a través del contacto corporal estimulará el desove. [69]

Clasificación

Larva de Lethenteron reissneri, Ammocoetes
Varias especies de lampreas europeas
Lamprea de bolsa

Los taxónomos ubican a las lampreas y mixinos en el subfilo Vertebrata del filo Chordata , que también incluye los subfilos invertebrados Tunicata (ascidias) y los peces similares a los Cephalochordata ( lancetas o Amphioxus). Estudios filogenéticos moleculares y morfológicos recientes ubican a las lampreas y mixinos en el infrafilo Agnatha o Agnathostomata (ambos significan sin mandíbulas). El otro infrafilo vertebrado es Gnathostomata (bocas con mandíbulas) e incluye las clases Chondrichthyes (tiburones), Osteichthyes (peces óseos), Amphibia , Reptilia , Aves y Mammalia .

Algunos investigadores han clasificado a las lampreas como los únicos representantes supervivientes de la clase linneana Cephalaspidomorphi . [70] A veces, Cephalaspidomorpha se considera una subclase de Cephalaspidomorphi. La evidencia fósil sugiere ahora que las lampreas y los cefaláspidos adquirieron sus caracteres compartidos por evolución convergente . [71] [72] La quinta edición de Fishes of the World clasifica a las lampreas dentro de la clase Petromyzontida, [73] un taxón llamado Petromyzonti en el Catálogo de peces de Eschmeyer . [74]

A pesar del debate sobre su sistemática, las lampreas constituyen un único orden , Petromyzontiformes . A veces todavía se ve la ortografía alternativa "Petromyzoniformes" , basada en el argumento de que el género tipo es Petromyzon y no "Petromyzonta" o similar. Durante la mayor parte del siglo XX, ambos nombres se usaron indiscriminadamente, incluso por el mismo autor en publicaciones posteriores. A mediados de la década de 1970, se pidió al ICZN que fijara un nombre u otro, y después de mucho debate tuvo que resolver la cuestión por votación. Así, en 1980, ganó la ortografía con "t", y en 1981, se hizo oficial que todos los taxones de nivel superior basados ​​en Petromyzon tienen que comenzar con "Petromyzont-".

Filogenia basada en Brownstein & Near, 2023. [75]

Petromyzontiformes
Geotriidae

Geotria Gray 1851 (lampreas de bolsa)

Mordacidos

Mordacia Gray 1853 (lampreas de ojos topos del sur)

Petromyzontidae
Petromyzontinae

Caspiomyzon -berg, 1906

Petromyzon Linnaeus 1758 ( Lamprea marina )

Ictiomizon Girard 1858

Lampetrinae
Entosfenina

Entosphenus Gill 1863

Tetrapleurodon Creaser & Hubbs 1922 (Lampreas mexicanas)

Lampetrini

" Lampetra " del oeste americano

Lethenteron Creaser & Hubbs 1922

Eudontomyzon Regan 1911

Lampetra sensu estricto Bonnaterre 1788 ( Lampetra de América del Este y Europa)

Lista de especies, de FishBase en 2023. [76] [77] Haga clic en "mostrar" para expandir.
Filogenia que incluye taxones extintos, con una estimación de fecha de divergencia más reciente

Estudios recientes difieren en cuanto al momento del último ancestro común de todas las lampreas vivientes, algunos sugieren una fecha del Jurásico Medio, hace unos 175 millones de años, [75] mientras que otros estudios han sugerido una división más reciente, que data del Cretácico Superior. [6] El estudio de la fecha más antigua postuló que las lampreas del hemisferio norte y sur divergieron como parte de la ruptura de Pangea , [75] mientras que el estudio del Cretácico Superior sugirió que las lampreas modernas surgieron en el hemisferio sur. [6] Se cree que la mayor parte de la diversidad de lampreas modernas surgió durante el Cenozoico, particularmente dentro de los últimos 10 a 20 millones de años. [75] [6]

Registro fósil

Fósiles de Yanliaomyzon del Jurásico Medio de China

La lamprea fósil más antigua, Priscomyzon , se conoce del Devónico tardío de Sudáfrica, hace unos 360 millones de años, y otras lampreas del grupo troncal , como Pipiscius , Mayomyzon y Hardistiella, se conocen del Carbonífero de América del Norte. [78] Estas lampreas troncales del Paleozoico son pequeñas en relación con las lampreas modernas, y aunque tenían discos orales bien desarrollados con una pequeña cantidad de dientes dispuestos radialmente, carecían de los discos especializados y muy dentados con láminas en forma de placa presentes en las lampreas modernas, y es posible que se alimentaran raspando algas de los animales, en lugar de alimentarse por depredación/parasitismo. [6] También carecían del ciclo de vida moderno de tres etapas, incluidos los ammocoetes que se encuentran en las lampreas modernas, y las etapas juveniles de estas especies se parecían mucho a los adultos. [78] Myxineidus del Carbonífero de Francia, a menudo considerado un pez bruja , se ha encontrado que es una lamprea en algunos estudios. [79] La lamprea más antigua con el disco oral dentado especializado típico de las lampreas modernas es Yanliaomyzon del Jurásico Medio de China, de unos 163 millones de años de antigüedad, que se cree que tenía un estilo de vida depredador como las lampreas modernas, y probablemente tenía un ciclo de vida de tres etapas que incluía a los ammocoetes. [6] Se encontró en un estudio que Mesomyzon del Cretácico Inferior de China, que muestra el ciclo de vida de tres etapas con los ammocoetes, estaba más estrechamente relacionado con la familia Petromyzonidae que con otras lampreas actuales, [75] aunque otros estudios han encontrado que está fuera del grupo que contiene a todas las lampreas actuales. [6]

Sinapomorfias de lampreas y cordados

Las lampreas son parte del grupo de vertebrados ciclostomatosos. La ilustración anterior identifica las sinapomorfias de los cordados que se encuentran en las lampreas. La notocorda, el cordón nervioso hueco dorsal, la glándula pituitaria, las hendiduras faríngeas y la cola postanal (no se muestran arriba) se encuentran en la lamprea.

Las sinapomorfías son ciertas características que se comparten a lo largo de la historia evolutiva. Los organismos que poseen una notocorda , un cordón nervioso hueco dorsal , hendiduras faríngeas , glándula pituitaria / endóstilo y una cola postanal durante el proceso de su desarrollo se consideran cordados . Las lampreas contienen estas características que las definen como cordados. La anatomía de la lamprea es muy diferente según la etapa de desarrollo en la que se encuentren. [80] La notocorda se deriva del mesodermo y es una de las características definitorias de un cordado. La notocorda proporciona señales y señales mecánicas para ayudar al organismo a nadar. El cordón nervioso dorsal es otra característica de las lampreas que las define como cordados. Durante el desarrollo, esta parte del ectodermo se enrolla creando un tubo hueco. A menudo, por eso se lo conoce como el cordón nervioso "hueco" dorsal. La tercera característica de los cordados, que son las hendiduras faríngeas , son aberturas que se encuentran entre la faringe o la garganta. [81] Las hendiduras faríngeas son órganos de alimentación por filtración que ayudan al movimiento del agua a través de la boca y fuera de estas hendiduras cuando se alimenta. Durante la etapa larvaria, la lamprea se alimenta por filtración. [82] Una vez que las lampreas alcanzan su fase adulta se vuelven parásitas de otros peces, y estas hendiduras branquiales se vuelven muy importantes para ayudar en la respiración del organismo. La sinapomorfia final de los cordados es la cola postanal, que es muscular y se extiende detrás del ano.

Los anatomistas suelen comparar los anfioxos adultos y las larvas de lamprea debido a sus similitudes. Las similitudes entre los anfioxos adultos y las larvas de lamprea incluyen una faringe con hendiduras faríngeas, una notocorda, un cordón nervioso hueco dorsal y una serie de somitas que se extienden por delante de la vesícula ótica . [83]

Uso en investigación

La estimulación de las neuronas sensoriales olfativas en la periferia activa las neuronas en el bulbo olfatorio de una lamprea marina [84]

La lamprea ha sido ampliamente estudiada porque se cree que su cerebro relativamente simple refleja en muchos aspectos la estructura cerebral de sus ancestros vertebrados tempranos. A principios de la década de 1970, Sten Grillner y sus colegas del Instituto Karolinska de Estocolmo continuaron el extenso trabajo sobre la lamprea iniciado por Carl Rovainen en la década de 1960, que utilizó la lamprea como sistema modelo para determinar los principios fundamentales del control motor en los vertebrados, comenzando en la médula espinal y avanzando hacia el cerebro. [85]

En una serie de estudios realizados por Rovainen y su alumno James Buchanan, se examinaron las células que formaban los circuitos neuronales dentro de la médula espinal capaces de generar los patrones motores rítmicos que subyacen a la natación. Nótese que todavía faltan detalles en el esquema de la red a pesar de las afirmaciones de Grillner de que la red está caracterizada (Parker 2006, 2010 [86] [87] ). Los circuitos de la médula espinal están controlados por áreas locomotoras específicas en el tronco encefálico y el mesencéfalo, y estas áreas están a su vez controladas por estructuras cerebrales superiores, incluidos los ganglios basales y el tectum .

En un estudio del tectum de la lamprea publicado en 2007, [88] descubrieron que la estimulación eléctrica podía provocar movimientos oculares, movimientos de flexión lateral o actividad de natación, y que el tipo, la amplitud y la dirección del movimiento variaban en función de la ubicación dentro del tectum que se estimulaba. Estos hallazgos se interpretaron como coherentes con la idea de que el tectum genera una locomoción dirigida a un objetivo en la lamprea.

Las lampreas se utilizan como organismo modelo en la investigación biomédica, donde sus grandes axones reticuloespinales se utilizan para investigar la transmisión sináptica . [89] Los axones de la lamprea son particularmente grandes y permiten la microinyección de sustancias para la manipulación experimental.

También son capaces de recuperarse funcionalmente tras una transección completa de la médula espinal. Otra característica es la capacidad de eliminar varios genes de sus linajes de células somáticas , alrededor del 20% de su ADN, que son vitales durante el desarrollo del embrión, pero que en los humanos pueden causar problemas como el cáncer más adelante en la vida, una vez que han cumplido su propósito. Todavía no se sabe cómo se eliminan los genes destinados a la eliminación. [90] [91]

Relación con los humanos

Ataques a humanos

Aunque se han documentado ataques a humanos, [92] generalmente no atacarán a los humanos a menos que estén hambrientos. [93]

Como alimento

Arroz de lamprea portuguesa
Yatsume kabayaki en Japón

La gente ha comido lampreas desde hace mucho tiempo. [94] Eran muy apreciadas por los antiguos romanos . Durante la Edad Media, las clases altas de toda Europa las consumían ampliamente , especialmente durante la Cuaresma , cuando estaba prohibido comer carne , debido a su sabor y textura carnosos. Se dice que el rey Enrique I de Inglaterra era tan aficionado a las lampreas que a menudo las comía, ya mayor y con mala salud, en contra del consejo de su médico sobre su riqueza, y se dice que murió por comer "un exceso de lampreas". No está claro si su indulgencia con las lampreas realmente causó su muerte, [95] pero la frase persiste en la cultura británica.

En 1953 se preparó un pastel de lamprea para la coronación de Isabel II. Sesenta años después, la ciudad de Gloucester tuvo que utilizar pescado de América del Norte para su Jubileo de Diamante , porque se podían encontrar pocas lampreas en el río Severn . [96] [97]

En el suroeste de Europa (Portugal, España y Francia), Finlandia y Letonia (donde la lamprea se vende habitualmente en los supermercados), las lampreas son un manjar muy apreciado . En Finlandia (condado de Nakkila ), [ cita requerida ] y Letonia ( municipio de Carnikava ), la lamprea de río es el símbolo local, que se encuentra en sus escudos de armas. En 2015, la lamprea de Carnikava fue incluida en la lista de denominaciones de origen protegidas por la Comisión Europea . [98]

La lamprea marina es la especie más buscada en Portugal y una de las dos únicas que pueden llevar legalmente el nombre comercial de "lamprea" ( lampreia ): la otra es Lampetra fluviatilis , la lamprea de río europea , ambas según Portaria (Reglamento gubernamental nº 587/2006, de 22 de junio). El "arroz de lamprea" y la "Lampreia à Bordalesa" (lamprea a la bordelesa) son algunos de los platos más importantes de la cocina portuguesa .

La lamprea de río europea en el escudo de armas de Nakkila , Finlandia. Las lampreas son un manjar tradicional de la localidad. [99]

Las lampreas también se consumen en Suecia, Rusia, Lituania, Estonia, Japón y Corea del Sur. [ cita requerida ] En Finlandia, se comen comúnmente a la parrilla o ahumadas, pero también encurtidas o en vinagre. [100]

Se sabe que el moco y el suero de varias especies de lamprea, incluidas la lamprea del Caspio ( Caspiomyzon wagneri ), las lampreas de río ( Lampetra fluviatilis y L. planeri ) y la lamprea marina ( Petromyzon marinus ), son tóxicos y requieren una limpieza exhaustiva antes de cocinarlos y consumirlos. [101] [102]

En Gran Bretaña, las lampreas se utilizan habitualmente como cebo , normalmente como cebo muerto. El lucio , la perca y el cacho se pueden pescar con lampreas. Las lampreas congeladas se pueden comprar en la mayoría de las tiendas de cebos y aparejos .

Como plagas

Lampreas adheridas a una trucha de lago .

Las lampreas marinas se han convertido en una plaga importante en los Grandes Lagos de América del Norte . En general, se cree que accedieron a los lagos a través de canales a principios del siglo XX, [103] [104] pero esta teoría es controvertida. [105] Se las considera una especie invasora , no tienen depredadores naturales en los lagos y se alimentan de muchas especies de valor comercial, como la trucha de lago . [103]

En la actualidad, las lampreas se encuentran principalmente en los arroyos que alimentan los lagos y se controlan con barreras especiales para evitar el movimiento ascendente de los adultos, o mediante la aplicación de tóxicos llamados lampricidas , que son inofensivos para la mayoría de las demás especies acuáticas; sin embargo, estos programas son complicados y costosos, y no erradican las lampreas de los lagos, sino que simplemente las mantienen bajo control. [106]

Se están desarrollando nuevos programas, incluido el uso de lampreas macho esterilizadas químicamente en un método similar a la técnica de los insectos estériles . [107] Finalmente, se han aislado feromonas críticas para el comportamiento migratorio de la lamprea, se han determinado sus estructuras químicas y se ha estudiado su impacto en el comportamiento de la lamprea, en el laboratorio y en la naturaleza, y se están realizando esfuerzos activos para obtener productos químicos y abordar consideraciones regulatorias que podrían permitir que esta estrategia continúe. [108] [109] [110]

El control de las lampreas marinas en los Grandes Lagos lo llevan a cabo el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y el Departamento de Pesca y Océanos de Canadá , y lo coordina la Comisión de Pesca de los Grandes Lagos . [111] El lago Champlain , bordeado por Nueva York , Vermont y Quebec , y los Finger Lakes de Nueva York también albergan grandes poblaciones de lampreas marinas que justifican su control. [112] El programa de control de lampreas del lago Champlain lo gestionan el Departamento de Conservación Ambiental del Estado de Nueva York , el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Vermont y el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos. [112] El programa de control de lampreas marinas de los Finger Lakes de Nueva York lo gestiona únicamente el Departamento de Conservación Ambiental del Estado de Nueva York. [112]

En el folclore

En el folclore, las lampreas se denominan " anguilas de nueve ojos " . El nombre deriva de la interpretación errónea de los siete poros branquiales detrás de cada ojo como ojos adicionales, y de hacer lo mismo con la fosa nasal en la parte superior de la cabeza (aunque solo hay uno de ellos, no uno por lado). [ cita requerida ] Asimismo, en el idioma alemán, la palabra para lamprea es Neunauge , que significa "nueve ojos". [113] En el folclore británico, el monstruo conocido como el gusano Lambton puede haberse basado en una lamprea, ya que se lo describe como una criatura parecida a una anguila con nueve ojos. [ cita requerida ]

En japonés, las lampreas se denominan yatsume-unagi (八つ目鰻, "anguilas de ocho ojos"), por lo que se excluye la fosa nasal del recuento. [ cita requerida ]

En la literatura

Ilustración de una edición de Tacuinum Sanitatis , siglo XV.

Vedius Pollio tenía un estanque de lampreas en el que arrojaba como alimento a los esclavos que le desagradaban. [114] En una ocasión, Vedius fue castigado por Augusto por intentar hacerlo en su presencia:

... uno de sus esclavos había roto una copa de cristal. Vedius ordenó que lo capturaran y lo mataran, pero de una manera inusual. Ordenó que lo arrojaran a las enormes lampreas que tenía en su estanque de peces. ¿Quién no pensaría que lo hizo para exhibirse? Sin embargo, fue por crueldad. El muchacho se escapó de las manos del captor y huyó a los pies de Augusto sin pedir nada más que una forma diferente de morir: no quería ser comido. Augusto se conmovió por la novedad de la crueldad y ordenó que lo liberaran, que rompieran todas las copas de cristal ante sus ojos y que llenaran el estanque de peces...

—  Séneca , Sobre la ira , III, 40 [115]

Este incidente fue incorporado a la trama de la novela Pompeya de 2003 de Robert Harris en el incidente de Ampliato alimentando a un esclavo a sus lampreas.

Cneo Domicio Ahenobarbo (cos. 54 a. C.) se burló de Lucio Licinio Craso por llorar por la muerte de su mascota, la lamprea:

Así, pues, cuando Domicio le dijo al orador Craso: ¿No lloraste por la muerte de la lamprea que tenías en tu estanque de peces? – ¿No enterraste, le dijo Craso de nuevo, a tres esposas sin derramar jamás una lágrima? – Plutarco , Sobre la inteligencia de los animales , 976a [116]

Esta historia también se encuentra en Eliano (Varias Historias VII, 4) y Macrobio ( Saturnalia III.15.3). Está incluido por Hugo von Hofmannsthal en la Carta Chandos :

Y en mi mente me comparo de vez en cuando con el orador Craso, de quien se dice que se enamoró tanto de una lamprea domesticada -un pez mudo, apático, de ojos rojos en su estanque ornamental- que se convirtió en el tema de conversación de la ciudad; y cuando un día en el Senado Domicio le reprochó haber derramado lágrimas por la muerte de este pez, tratando con ello de hacerlo parecer un tonto, Craso respondió: "Así he hecho con la muerte de mi pez lo que tú no has hecho con la muerte de tu primera ni de tu segunda esposa". No sé cuántas veces este Craso con su lamprea entra en mi mente como una imagen reflejada de mí mismo, reflejada a través del abismo de los siglos.

—  Philip, Lord Chandos, hijo menor (ficticio) del conde de Bath, en una carta a Francis Bacon [117]

En la serie de novelas de George RR Martin , Canción de hielo y fuego , los enemigos de Lord Wyman Manderly lo llaman burlonamente "Lord Lamprea" en referencia a su supuesta afinidad con el pastel de lamprea y su llamativa obesidad . [118]

Kurt Vonnegut , en su último cuento " The Big Space Fuck ", postula una América futura tan contaminada - "Todo se había convertido en mierda y latas de cerveza", en sus palabras - que los Grandes Lagos habían sido infestados por una especie de lampreas ambulantes gigantescas devoradoras de hombres. [119]

En la televisión

En la temporada 3, episodio 5 de " Los Borgia ", durante un viaje de caza, el mercenario de César Borgia , Micheletto, mata al Rey de Nápoles empujándolo a una piscina llena de lampreas que el Rey Ferrante había construido durante su reinado de Nápoles. [120]

En el episodio 16 de la temporada 9 de "Bones" (serie de televisión estadounidense de 2005 a 2017), el agente Booth atrapa una lamprea que se escapa de una bolsa que contiene un cadáver que se ha encontrado en un estanque. Más tarde, se ven dos lampreas en el laboratorio de Hodgins.

Referencias

  1. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Orden Petromyzontiformes". FishBase . Versión de enero de 2009.
  2. ^ "Fossilworks: Petromyzontida". fósilesworks.org .
  3. ^ "lamprea". Oxford University Press . Consultado el 12 de febrero de 2014 .
  4. ^ "La lamprea marina: el pez ancestral". Connecticut River Conservancy. 10 de julio de 2016. Consultado el 23 de agosto de 2020 .
  5. ^ Docker, Margaret F (2006). "Contribuciones de Bill Beamish a la investigación sobre lampreas y avances recientes en el campo". Guelph Ichthyology Reviews . 7 . Archivado desde el original el 27 de agosto de 2014 . Consultado el 12 de junio de 2014 .
  6. ^ abcdefghi Wu, Feixiang; Janvier, Philippe; Zhang, Chi (31 de octubre de 2023). "El aumento de la depredación en las lampreas del Jurásico". Nature Communications . 14 (1): 6652. Bibcode :2023NatCo..14.6652W. doi :10.1038/s41467-023-42251-0. ISSN  2041-1723. PMC 10618186 . PMID  37907522. 
  7. ^ Huang, Weijia (1 de septiembre de 2023). "Una nueva especie de lamprea fósil (Petromyzontida: Petromyzontiformes) de Hebei, China". Biología histórica : 1–13. doi :10.1080/08912963.2023.2252443. ISSN  0891-2963.
  8. ^ ab Mallatt, Jon (2 de febrero de 2023). "Los orígenes de los vertebrados están informados por las larvas de lampreas (ammocoetes): una respuesta a Miyashita et al., 2021". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 197 (2): 287–321. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac086 . ISSN  0024-4082.
  9. ^ de Renaud, Claude B.; Cochran, Philip A. (2019), Docker, Margaret F. (ed.), "Alimentación post-metamórfica en lampreas", Lampreas: Biology, Conservation and Control , Dordrecht: Springer Netherlands, págs. 247–285, doi :10.1007/978-94-024-1684-8_3, ISBN 978-94-024-1682-4
  10. ^ Lafferty, Kevin D; Kuris, Armand M (1 de noviembre de 2002). "Estrategias tróficas, diversidad animal y tamaño corporal". Tendencias en ecología y evolución . 17 (11): 507–513. doi :10.1016/S0169-5347(02)02615-0. ISSN  0169-5347.
  11. ^ Gill, Howard S.; Renaud, Claude B.; Chapleau, François; Mayden, Richard L.; Potter, Ian C.; Douglas, ME (2003). "Filogenia de lampreas parásitas vivas (Petromyzontiformes) basada en datos morfológicos". Copeia . 2003 (4): 687–703. doi :10.1643/IA02-085.1. S2CID  85969032.
  12. ^ ab Potter, Ian C.; Gill, Howard S.; Renaud, Claude B.; Haoucher, Dalal (25 de noviembre de 2014), "La taxonomía, filogenia y distribución de las lampreas" (PDF) , Lampreas: Biology, Conservation and Control , Springer Netherlands, págs. 35–73, doi :10.1007/978-94-017-9306-3_2, ISBN 978-94-017-9305-6, archivado desde el original (PDF) el 3 de agosto de 2018 , consultado el 21 de octubre de 2018
  13. ^ ab Silva, S.; Araújo, MJ; Bao, M.; Mucientes, G.; Cobo, F. (2014). "La etapa de alimentación hematófaga de poblaciones anádromas de lamprea marina Petromyzon marinus: baja selectividad de hospedadores y amplia gama de hábitats". Hydrobiologia . 734 (1): 187–199. doi :10.1007/s10750-014-1879-4. hdl : 10261/98126 . S2CID  17796757.
  14. ^ Almeida, Pedro R.; Arakawa, Hiroaki; Aronsuu, Kimmo; Baker, Cindy; Blair, Stevie-Rae; Beaulaton, Laurent; Belo, Ana F.; Kitson, Jane; Kucheryavyy, Aleksandr; Kynard, Boyd; Lucas, Martyn C.; Moser, Mary; Potaka, Ben; Romakkaniemi, Atso; Staponkus, Robertas (1 de diciembre de 2021). "Pesquerías de lamprea: historia, tendencias y gestión". Revista de investigación de los Grandes Lagos . Suplemento sobre el Simposio Internacional sobre Lamprea Marina III (SLIS III). 47 : S159–S185. Código Bibliográfico :2021JGLR...47S.159A. doi :10.1016/j.jglr.2021.06.006. hdl : 10174/31871 . Revista de Ciencias de  la Computación  .
  15. ^ "Parroquias: Petersham". British History Online . Consultado el 26 de julio de 2023 .
  16. ^ "Chupasangre prehistórico en el Támesis". BBC News . 1 de julio de 2009 . Consultado el 27 de septiembre de 2012 .
  17. ^ "Se encuentra un chupasangre gigante en el río Wear". The Northern Echo . 25 de junio de 2009.
  18. ^ Lehman, Don (15 de agosto de 2016). "Las preocupaciones químicas pueden detener los tratamientos del lago Champlain". poststar.com . The Post Star.
  19. ^ ab Warren, Melvin L. Jr.; Burr, Brooks M. (10 de julio de 2014). Peces de agua dulce de América del Norte: Volumen 1: Petromyzontidae a Catostomidae. JHU Press. ISBN 978-1-4214-1201-6.
  20. ^ Tulenko, Frank J.; McCauley, David W.; MacKenzie, Ethan L.; Mazan, Sylvie; Kuratani, Shigeru; Sugahara, Fumiaki; Kusakabe, Rie; Burke, Ann C. (16 de julio de 2013). "Desarrollo de la pared corporal en lamprea y una nueva perspectiva sobre el origen de las aletas pareadas de vertebrados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (29): 11899–11904. Bibcode :2013PNAS..11011899T. doi : 10.1073/pnas.1304210110 . ISSN  0027-8424. PMC 3718130 . PMID  23818600. 
  21. ^ Aurangzeb, Zeenat; Daghfous, Gheylen; Innes, Liessell; Dubuc, Réjean; Zielinski, Barbara (diciembre de 2021). "Comprensión actual de los sistemas quimiosensoriales de la lamprea". Revista de investigación de los Grandes Lagos . 47 : S650–S659. Código Bibliográfico :2021JGLR...47S.650A. doi : 10.1016/j.jglr.2021.04.020 .
  22. ^ ab XU, Yang; ZHU, Si-Wei; LI, Qing-Wei (18 de septiembre de 2016). "Lamprea: un modelo para la investigación evolutiva de vertebrados". Investigación zoológica . 37 (5): 263–269. doi :10.13918/j.issn.2095-8137.2016.5.263. ISSN  2095-8137. PMC 5071338 . PMID  27686784. 
  23. ^ "Los lagartos de tres ojos no son raros. Los de cuatro ojos son una novedad". The Economist . 5 de abril de 2018 . Consultado el 10 de abril de 2018 .
  24. ^ Nieuwenhuys, R (1998). El sistema nervioso central de los vertebrados . Berlín, Nueva York: Springer. pág. 454. ISBN 978-3-540-56013-5.
  25. ^ Suzuki, Daichi G.; Grillner, Sten (agosto de 2018). "El desarrollo gradual del sistema visual de la lamprea y sus implicaciones evolutivas". Biological Reviews . 93 (3): 1461–1477. doi :10.1111/brv.12403. ISSN  1464-7931. PMID  29488315.
  26. ^ Khanna, DR (2004). Biología de los peces. Discovery Publishing House. ISBN 978-81-7141-908-1.
  27. ^ Collin, H. Barry; Ratcliffe, Julian; Collin, Shaun P. (2021). "La anatomía funcional de la córnea y la cámara anterior en lampreas: perspectivas de la lamprea con bolsa, Geotria australis (Geotriidae, Agnatha)". Frontiers in Neuroanatomy . 15 : 786729. doi : 10.3389/fnana.2021.786729 . PMC 8733561 . PMID  35002638. 
  28. ^ V. Kardong, Kenneth. Vertebrados: Anatomía comparada, función, evolución . McGraw Hill. pág. 88.
  29. ^ Potter, Ian C.; Gill, Howard S. (2003). "Radiación adaptativa de las lampreas". Revista de investigación de los Grandes Lagos . 29 : 95–112. Código Bibliográfico :2003JGLR...29...95P. doi :10.1016/S0380-1330(03)70480-8.
  30. ^ Khidir, K. Teresa (2003). "Fimbrias y papilas orales en lampreas parásitas (Petromyzontiformes)". Biología ambiental de peces . 66 (3): 271–278. Código Bibliográfico :2003EnvBF..66..271T. doi :10.1023/A:1023961910547. S2CID  10254661.
  31. ^ Rohde, Klaus (13 de septiembre de 2005). Parasitología marina. Csiro. ISBN 978-0-643-09927-2.
  32. ^ Ehrlich, Hermann (1 de diciembre de 2014). Materiales biológicos de origen marino: vertebrados. Springer. ISBN 978-94-007-5730-1.
  33. ^ Renaud, CB; Gill, HS; Potter, IC (2009). "Relaciones entre las dietas y las características de la dentición, glándulas bucales y tentáculos velares de los adultos de las especies parásitas de lamprea". Journal of Zoology . 278 (3): 231–242. doi :10.1111/j.1469-7998.2009.00571.x.
  34. ^ "Lo que sabemos sobre las lampreas, los chupasangres árticos que pululan por millones en los ríos de Alaska".
  35. ^ Yokoyama, Hiromasa; Yoshimura, Miho; Suzuki, Daichi G.; Higashiyama, Hiroki; Wada, Hiroshi (enero de 2021). "Desarrollo del velo de lamprea e implicaciones para la evolución de la mandíbula de los vertebrados". Dinámica del desarrollo . 250 (1): 88–98. doi : 10.1002/dvdy.243 . ISSN  1058-8388. PMID  32865292.
  36. ^ Haaramo, Mikko (11 de marzo de 2008). "Archivo de filogenia de Mikko" . Consultado el 26 de enero de 2009 .
  37. ^ Heimberg, AM; Cowper-Sal-Lari, R.; Sémon, M.; Donoghue, PC; Peterson, KJ (2010). "Los microARN revelan las interrelaciones de los mixinos, las lampreas y los gnatóstomos y la naturaleza de los vertebrados ancestrales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (45): 19379–83. doi : 10.1073/pnas.1010350107 . PMC 2984222 . PMID  20959416. 
  38. ^ Mano, Hiroaki; Fukada, Yoshitaka (2007). "Un tercer ojo mediano: la glándula pineal rastrea la evolución de los órganos fotorreceptores de vertebrados†". Fotoquímica y fotobiología . 83 (1): 11–18. doi : 10.1562/2006-02-24-IR-813 . ISSN  1751-1097. PMID  16771606.
  39. ^ Barany, A.; Shaughnessy, CA; Fuentes, J.; Mancera, JM; McCormick, SD (1 de febrero de 2020). "Función osmorreguladora del intestino en la lamprea marina (Petromyzon marinus)". Revista Americana de Fisiología. Fisiología reguladora, integradora y comparada . 318 (2): R410–R417. doi : 10.1152/ajpregu.00033.2019 . ISSN  1522-1490. PMID  31747320.
  40. ^ "En la natación, las medusas y las lampreas realmente hacen su trabajo". Los Angeles Times .
  41. ^ abc "Un salto en las lampreas: peces poco atractivos hacen un bienvenido regreso". Amigos del río Eel . 6 de julio de 2017. Consultado el 27 de marzo de 2021 .
  42. ^ abc Reinhardt, Ulrich (noviembre de 2008). "Lamprea climbing behavior" (Comportamiento trepador de las lampreas). Revista Canadiense de Zoología . 86 . doi :10.1139/Z08-112 – vía ResearchGate.
  43. ^ Gabbott, Sarah E.; Donoghue, Philip CJ; Sansom, Robert S.; Vinther, Jakob; Dolocan, Andrei; Purnell, Mark A. (17 de agosto de 2016). "Anatomía pigmentada en ciclostomas del Carbonífero y la evolución del ojo de los vertebrados". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 283 (1836): 20161151. doi :10.1098/rspb.2016.1151. ISSN  0962-8452. PMC 5013770 . PMID  27488650. 
  44. ^ ab Todd, PR; Wilson, RD (1 de marzo de 1983). "La pigmentación epidérmica y la coloración del hígado en la lamprea del hemisferio sur, Geotria austral, es gris". Revista neozelandesa de investigación marina y de agua dulce . 17 (1): 21–26. Código Bibliográfico : 1983NZJMF..17...21T. doi : 10.1080/00288330.1983.9515983 . ISSN  0028-8330.
  45. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Familia Petromyzontidae". FishBase . Versión de febrero de 2017.
  46. ^ Nagawa, Fumikiyo; Kishishita, Natsuko; Shimizu, Kazumichi; Hirose, Satoshi; Miyoshi, Masato; Nezu, Junnya; Nishimura, Toshinobu; Nishizumi, Hirofumi; Takahashi, Yoshimasa; et al. (2007). "Los genes receptores de antígenos de la lamprea agnatana se ensamblan mediante un proceso que implica la elección de copias". Inmunología de la naturaleza . 8 (2): 206–13. doi :10.1038/ni1419. PMID  17187071. S2CID  23222989.
  47. ^ Pancer, Z.; Amemiya, CT; Ehrhardt, GTRA; Ceitlin, J.; Gartland, G.; Cooper, MD (2004). "Diversificación somática de receptores de linfocitos variables en la lamprea marina agnatana" (PDF) . Nature . 430 (6996): 174–180. Bibcode :2004Natur.430..174P. doi :10.1038/nature02740. hdl : 2027.42/62870 . PMID  15241406. S2CID  876413.
  48. ^ Macey, DJ; Cake, MH; Potter, IC (1988). "Concentraciones excepcionales de hierro en lampreas larvarias (Geotria australis) y las actividades de las enzimas desintoxicantes del radical superóxido". Revista bioquímica . 252 (1): 167–172. doi :10.1042/bj2520167. PMC 1149120 . PMID  3421899. 
  49. ^ "Definición y significado de Ammocoete". Dictionary.com . Consultado el 6 de agosto de 2022 .
  50. ^ "Cordado – Características internas | Britannica".
  51. ^ Evans, Thomas M. (2012). Evaluación de los recursos alimentarios y nutricionales de las larvas de lamprea nativas e invasoras mediante isótopos de abundancia natural (tesis). Universidad Estatal de Ohio.
  52. ^ Orlov, Alexei; Beamish, Richard (26 de abril de 2016). Peces sin mandíbula del mundo: Volumen 2. Cambridge Scholars. pág. 204. ISBN 978-1-4438-9240-7.
  53. ^ McNeill Alexander, R. (6 de agosto de 1981). Los cordados. Archivo CUP. ISBN 978-0-521-23658-4.
  54. ^ Ecología de la lamprea de Nueva Zelanda (Geotria australis): una revisión bibliográfica (PDF) . Septiembre de 2008. ISBN 978-0-478-14542-7. ISSN  1179-1659. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  55. ^ Young, JZ (julio de 1935). "Los fotorreceptores de las lampreas: II. Las funciones del complejo pineal". Journal of Experimental Biology . 12 (3): 254–270. doi : 10.1242/jeb.12.3.254 .
  56. ^ Kershaw, Diana R. (6 de diciembre de 2012). Animal Diversity. Springer. pág. 229. ISBN 978-94-011-6035-3.
  57. ^ Docker, Margaret F. (24 de noviembre de 2014). Lampreas: Biology, Conservation and Control (Lampreas: Biología, conservación y control). Springer. pág. 109. ISBN 978-94-017-9306-3.
  58. ^ Lampreas (PDF) , Departamento de Pesca y Caza de Alaska
  59. ^ Docker, Margaret F. (24 de noviembre de 2014). Lampreas: Biología, conservación y control. Springer. ISBN 978-94-017-9306-3.
  60. ^ abc Silva, S.; Servia, MJ; Vieira-Lanero, R.; Cobo, F. (2013). "Migración río abajo y alimentación hematófaga de lampreas marinas recientemente metamorfoseadas (Petromyzon marinus Linnaeus, 1758)". Hydrobiologia . 700 : 277–286. doi :10.1007/s10750-012-1237-3. S2CID  16752713.
  61. ^ Mallatt, Jon (1984). "Ecología alimentaria de los primeros vertebrados". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 82 (3): 261–272. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00643.x.
  62. ^ Docker, Margaret F. (24 de noviembre de 2014). Lampreas: Biología, conservación y control. Springer. ISBN 978-94-017-9306-3.
  63. ^ Kluge, B; Renault, N; Rohr, KB (2005). "La nueva investigación anatómica y molecular del desarrollo del endostilo de la lamprea proporciona nuevos conocimientos sobre la evolución de la glándula tiroides". Dev Genes Evol . 215 (1): 32–40. doi :10.1007/s00427-004-0450-0. PMID  15592682. S2CID  21813092.
  64. ^ abc "Lampreas" (PDF) . Departamento de Pesca y Caza de Alaska . 2004. Consultado el 8 de julio de 2012 .
  65. ^ Silva, S.; Servia, MJ; Vieira-Lanero, R.; Nachón, DJ; Cobo, F. (2013). "Alimentación hematófaga de lampreas marinas europeas recientemente metamorfoseadas Petromyzon marinus en especies estrictamente de agua dulce". Journal of Fish Biology . 82 (5): 1739–1745. Bibcode :2013JFBio..82.1739S. doi :10.1111/jfb.12100. PMID  23639169.
  66. ^ Beamish, FWH (1980). "Biología de la lamprea marina anádroma norteamericana, Petromyzon marinus". Revista Canadiense de Ciencias Pesqueras y Acuáticas . 37 (11): 1924–1943. doi :10.1139/f80-233.
  67. ^ Nichols, OC; Tscherter, UT (2011). "Alimentación de lampreas marinas Petromyzon marinus sobre ballenas minke Balaenoptera acutorostrata en el estuario del río San Lorenzo". Journal of Fish Biology . 78 (1): 338–343. doi :10.1111/j.1095-8649.2010.02842.x. PMID  21235565.
  68. ^ Beamish, FWH; Medland, TE (1988). "Determinación de la edad de las lampreas". Transactions of the American Fisheries Society . 117 (1): 63–71. Bibcode :1988TrAFS.117...63B. doi :10.1577/1548-8659(1988)117<0063:ADFL>2.3.CO;2.
  69. ^ Poppick, Laura (2 de noviembre de 2015). "Sólo los tipos de lampreas marinas calientes tienen sexo, térmicamente, claro está". NBC News .
  70. ^ Nelson, JS (2006). Peces del mundo (4.ª ed.). Nueva York: John Wiley and Sons, Inc., pp. 601 pp. ISBN 978-0-471-25031-9.
  71. ^ Forey, Peter; Janvier, Philippe (2000). "Agnathans y el origen de los vertebrados con mandíbulas". En Gee, Henry (ed.). Sacudiendo el árbol: lecturas de la naturaleza en la historia de la vida . EE. UU.: University of Chicago Press; Nature/Macmillan Magazines. págs. 251–266. ISBN 978-0-226-28497-2.
  72. ^ Janvier, P. (2008). "Vertebrados sin mandíbula primitivos y orígenes de los ciclostomas". Zoological Science . 25 (10): 1045–1056. doi : 10.2108/zsj.25.1045 . PMID  19267641. S2CID  5983614.
  73. ^ Nelson, JS ; Grande, TC; Wilson, MVH (2016). Peces del mundo (5.ª ed.). Hoboken, Nueva Jersey: John Wiley & Sons . págs. 518–526. doi :10.1002/9781119174844. ISBN . 978-1-118-34233-6. LCCN  2015037522. OCLC  951899884. OL  25909650M.
  74. ^ "Catálogo de clasificación de peces de Eschmeyer". Catálogo de peces de Eschmeyer . Academia de Ciencias de California . Consultado el 18 de octubre de 2024 .
  75. ^ abcde Brownstein, Chase Doran; Near, Thomas J. (23 de enero de 2023). "Filogenética y la radiación cenozoica de las lampreas". Current Biology . 33 (2): 397–404.e3. Bibcode :2023CBio...33E.397B. doi : 10.1016/j.cub.2022.12.018 . ISSN  0960-9822. PMID  36586410. S2CID  255278945.
  76. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Familia Petromyzontidae". FishBase . Versión de febrero de 2017.
  77. ^ "Petromyzontidae" (PDF) . Peces de profundidad: peces del mundo . Archivado desde el original (PDF) el 12 de septiembre de 2017. Consultado el 18 de mayo de 2017 .
  78. ^ ab Miyashita, Tetsuto; Gess, Robert W.; Tietjen, Kristen; Coates, Michael I. (18 de marzo de 2021). "Larvas no ammocoetes de lampreas de tallo paleozoico". Naturaleza . 591 (7850): 408–412. Código Bib :2021Natur.591..408M. doi :10.1038/s41586-021-03305-9. ISSN  0028-0836. PMID  33692547.
  79. ^ Germán, Damián; Sánchez, Sophie; Janvier, Philippe; Tafforeau, Paul (2014). "El presunto mixino Myxineidus gononorum del Carbonífero Superior de Montceau-les-Mines (Saône-et-Loire, Francia): nuevos datos obtenidos mediante microtomografía sincrotrón de rayos X de contraste de fase de propagación". Anales de Paleontología . 100 (2): 131-135. Código Bib : 2014AnPal.100..131G. doi :10.1016/j.annpal.2013.12.003. ISSN  0753-3969.
  80. ^ Green, Stephen A.; Bronner, Marianne E. (enero de 2014). "La lamprea: un sistema modelo de vertebrados sin mandíbula para examinar el origen de la cresta neural y otros rasgos de vertebrados". Diferenciación . 87 (1–2): 44–51. doi :10.1016/j.diff.2014.02.001. ISSN  0301-4681. PMC 3995830 . PMID  24560767. 
  81. ^ "Morfología de los cordados". ucmp.berkeley.edu . Consultado el 11 de mayo de 2021 .
  82. ^ "Historia natural". www.biologicaldiversity.org . Consultado el 11 de mayo de 2021 .
  83. ^ Diogo, Rui; Ziermann, Janine M. (2015). "Desarrollo, metamorfosis, morfología y diversidad: La evolución de los músculos de los cordados y el origen de los vertebrados". Dinámica del desarrollo . 244 (9): 1046–1057. doi : 10.1002/dvdy.24245 . ISSN  1097-0177. PMID  26095777.(Retractado, ver doi :10.1002/dvdy.24236, PMID  25476723, Retraction Watch . Si se trata de una cita intencional de un artículo retractado, reemplácelo con . ){{retracted|...}}{{retracted|...|intentional=yes}}
  84. ^ Derjean, D; Moussaddy, A; Atallah, E; St-Pierre, M; Auclair, F; Chang, S; Dubuc, R (2010). "Un nuevo sustrato neural para la transformación de las entradas olfativas en salida motora". PLOS Biology . 8 (12): e1000567. doi : 10.1371/journal.pbio.1000567 . PMC 3006349 . PMID  21203583. 
  85. ^ Grillner, S. (2003). "La infraestructura motora: de los canales iónicos a las redes neuronales". Nature Reviews Neuroscience . 4 (7): 573–586. doi :10.1038/nrn1137. PMID  12838332. S2CID  4303607.
  86. ^ Parker, D (2006). "Complejidades e incertidumbres de la función de la red neuronal". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1465): 81–99. doi :10.1098/rstb.2005.1779. PMC 1626546 . PMID  16553310. 
  87. ^ Parker, D (2010). "Análisis de redes neuronales: premisas, promesas e incertidumbres". Phil Trans R Soc Lond B. 365 ( 1551): 2315–2328. doi :10.1098/rstb.2010.0043. PMC 2894952. PMID 20603354  . 
  88. ^ Saitoh, K.; Ménard, A.; Grillner, S. (2007). "Control tectal de la locomoción, la dirección y los movimientos oculares en la lamprea". Revista de neurofisiología . 97 (4): 3093–3108. doi :10.1152/jn.00639.2006. PMID  17303814.
  89. ^ Brodin, L.; Shupliakov, O. (2006). "Sinapsis reticuloespinal gigante en lamprea: vínculos moleculares entre zonas activas y periactivas". Investigación celular y tisular . 326 (2): 301–310. doi :10.1007/s00441-006-0216-2. PMID  16786368. S2CID  24204394.
  90. ^ Gitig, Diana (28 de enero de 2018). "Un extraño vertebrado se deshace de cientos de genes en una etapa temprana del desarrollo".
  91. ^ Smith, Jeramiah J.; Timoshevskaya, Nataliya; Sí, Chengxi; Holt, Carson; Keinath, Melissa C.; Parker, Hugo J.; Cocinero, Malcolm E.; Hess, Jon E.; Narum, Shawn R.; Lamanna, Francesco; Kaessmann, Henrik; Timoshevskiy, Vladimir A.; Waterbury, Courtney KM; Saraceno, Cody; Wiedemann, Leanne M.; Robb, Sofía MC; panadero, carl; Eichler, Evan E.; Hockman, Dorit; Sauka-Spengler, Tatjana; Yandell, Marcos; Krumlauf, Robb; Elgar, Greg; Amemiya, Chris T. (2018). "El genoma de la línea germinal de la lamprea marina proporciona información sobre el reordenamiento programado del genoma y la evolución de los vertebrados". Genética de la Naturaleza . 50 (2): 270–277. doi :10.1038/s41588-017-0036-1. PMC 5805609. PMID  29358652 . 
  92. ^ "CANADÁ: Un exceso de lampreas". Time . 9 de mayo de 1955. Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2008 . Consultado el 7 de junio de 2008 .
  93. ^ Liem, Karel F.; William E. Bemis; Warren F. Walker Jr.; Lance Grande (2001). Anatomía funcional de los vertebrados . Estados Unidos de América: Thomson: Brooks/Cole. pág. 50. ISBN 978-0-03-022369-3.
  94. ^ Araujo, Mario; Silva, Sergio; Stratoudakis, Yorgos; Gonçalves, Marta; López, Rodrigo; Carneiro, Miguel; Martins, Rogélia; Cobo, Fernando; Antunes, Carlos (1 de marzo de 2016). "Pesca de lamprea marina en la Península Ibérica". En Orlov, Alexéi; Beamish, Richard (eds.). Peces sin mandíbula del mundo: Volumen 2 . Becarios de Cambridge. págs. 115-148. ISBN 978-1-4438-8719-9.
  95. ^ Green, Judith A. (2 de marzo de 2006). Enrique I: rey de Inglaterra y duque de Normandía. Cambridge University Press. pág. 1. ISBN 978-0-521-59131-7.
  96. ^ Smith, Lewis. «Más antiguo que los dinosaurios: los peces lamprea vuelven a los ríos del Reino Unido después de 200 años». The Guardian . Consultado el 16 de febrero de 2022 .
  97. ^ "El pastel de lamprea de Gloucester es digno de la Reina". BBC News . 20 de abril de 2012.
  98. ^ "La lamprea de Carnikava, Letonia, incluida en la lista de denominaciones de origen protegidas de la UE". The Baltic Course . 23 de febrero de 2015 . Consultado el 8 de noviembre de 2015 .
  99. ^ Inicio – Nakkila
  100. ^ "Lamprea". Archivo de recetas nórdicas . Archivado desde el original el 13 de marzo de 2016. Consultado el 1 de diciembre de 2017 .
  101. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Lampetra fluviatilis". FishBase . Versión de septiembre de 2012.(citando a Bristow, Pamela (30 de abril de 1992). La enciclopedia ilustrada de peces . Londres: Chancellor Press. ISBN 978-1-85152-136-4.).
  102. ^ Deshpande, SS (29 de agosto de 2002). Manual de toxicología alimentaria. CRC Press. pág. 695. ISBN 978-0-8247-0760-6.
  103. ^ ab Gunn, JM; Steedman, RJ; Ryder, RA, eds. (2003). Ecosistemas de trucha de lago en cuencas hidrográficas del escudo boreal. Londres: CRC Press. p. 40. ISBN 978-0-203-49508-7. Recuperado el 8 de noviembre de 2015 .
  104. ^ Alexander, Jeff (2009). Pandora's Locks, la apertura de la vía marítima de los Grandes Lagos y el San Lorenzo. East Lansing, Michigan: Michigan State University Press. ISBN 978-1-60917-197-1. Recuperado el 8 de noviembre de 2015 .
  105. ^ Williams, Ted (2007). Something's Fishy: an Angler's Look at Our Distressed Gamefish and Their Waters – And How We Can Preserve Both (Algo huele mal: la mirada de un pescador a nuestros peces de caza en peligro y sus aguas, y cómo podemos preservarlos a ambos) . Nueva York: Skyhorse Publishing, Inc., pág. 358. ISBN 978-1-62873-197-2. Recuperado el 6 de junio de 2022 .
  106. ^ O'Sullivan, PE; Reynolds, CS, eds. (2007). The Lakes Handbook, Volumen 2. Oxford: John Wiley & Sons. pág. 81. ISBN 978-1-4051-4110-9. Recuperado el 8 de noviembre de 2015 .
  107. ^ Siefkes, Michael J; Bergstedt, Roger A; Twohey, Michael B; Li, Weiming (2003). "La quimioesterilización de lampreas marinas macho (Petromyzon marinus) no afecta la liberación de feromonas sexuales". Revista Canadiense de Ciencias Pesqueras y Acuáticas . 60 (1): 23–31. doi :10.1139/f02-169. ISSN  0706-652X.
  108. ^ Peter W. Sorensen, 2015, "Aplicaciones de feromonas en el control de peces invasores y la conservación de la pesca (cap. 12)", en Fish Pheromones and Related Cues (PW Sorensen y BD Wisenden, Eds.), págs. 255-268, ISBN 978-0813823867 , Hoboken, NJ, EE. UU.: Wiley-Blackwell, consulte [1] y [2], consultado el 1 de julio de 2015. 
  109. ^ Sorensen, PW; Hoye, TR (2007). "Una revisión crítica del descubrimiento y aplicación de una feromona migratoria en un pez invasor, la lamprea marina Petromyzon marinus L". Journal of Fish Biology . 71 : 100–114. Código Bibliográfico :2007JFBio..71S.100S. doi :10.1111/j.1095-8649.2007.01681.x.
  110. ^ Mary L. Moser, Pedro R. Almeida, Paul S. Kemp y PW Sorensen, 2014, "Migración reproductiva de lampreas (cap. 5, §5.6.1, Feromonas)", en Lampreys: Biology, Conservation and Control, vol. 1 (Margaret F. Docker, Ed., vol. 37, Fish & Fisheries Series), Berlín, BE, DEU:Springer, ISBN 9401793069 , véase [3], consultado el 1 de julio de 2015. 
  111. ^ "El control de la lamprea marina en los Grandes Lagos: ¡un éxito notable!" (PDF) . Comisión de Pesca de los Grandes Lagos . Archivado desde el original (PDF) el 27 de abril de 2015.
  112. ^ abc "Control de la lamprea marina en el lago Champlain". Departamento de Conservación Ambiental del Estado de Nueva York . Julio de 2009.
  113. ^ Entrada en el Diccionario alemán de Grimm, edición en línea de la Universidad de Trier
  114. ^ Dion 52.23.2; Plinio el Viejo , Historia natural 9.39; Séneca el Joven , Sobre la clemencia 1.18.2.
  115. ^ Séneca el Joven . L. ANNAEI SENECAE AD NOVATVM DE IRA LIBER III [ Sobre la ira ] (en latín). vol. III. Thelatinlibrary.com.
  116. ^ Plutarco (1909). La moral. Vol. V. Ralph Waldo Emerson . Little, Brown y compañía. Traducido por William Watson Goodwin .{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: postscript ( enlace )
  117. ^ von Hofmannsthal, Hugo (1902). "La carta de Lord Chandos".
  118. ^ Martin, George RR (16 de noviembre de 1998). Choque de reyes (1.ª ed.). Voyager Books. ISBN 978-0-00-224585-2.
  119. ^ "Kurt Vonnegut: "The Big Space Fuck"". www.pierretristam.com . Consultado el 22 de marzo de 2017 .
  120. ^ "Los Borgia temporada 3 episodio 5: El lobo y el cordero". www.denofgeek.com . 16 de mayo de 2013 . Consultado el 7 de abril de 2022 .

Lectura adicional

General

  • Renaud, CB (2011) Lampreas of the world. Un catálogo anotado e ilustrado de las especies de lamprea conocidas hasta la fecha Catálogo de especies de la FAO para fines pesqueros. No. 5. Roma. ISBN 978-92-5-106928-8 . 

Investigación sobre feromonas para el control de plagas

  • Sorensen, Peter W.; Bien, Jared M.; Dvornikov, Vadims; Jeffrey, Christopher S.; Shao, Feng; Wang, Jizhou; Vrieze, Lance A.; Anderson, Kari R.; Hoye, Thomas R. (2005). "Una mezcla de nuevos esteroides sulfatados funciona como una feromona migratoria en la lamprea marina". Biología Química de la Naturaleza . 1 (6): 324–328. doi :10.1038/nchembio739. PMID  16408070. S2CID  43298112., ver Mezcla de nuevos esteroides sulfatados que funcionan como feromona migratoria en la lamprea marina, consultado el 1 de julio de 2015. [Ejemplo de fuente primaria].
  • Dittman, Andrew (2005). "Noticias y opiniones: señales químicas para la migración de la lamprea marina". Nature Chemical Biology (manuscrito enviado). 1 (6): 316–317. doi :10.1038/nchembio1105-316. PMID  16408065. S2CID  42664483., véase Chemical cues for sea lamprea immigration, consultado el 1 de julio de 2015. [Resumen para legos de Sorensen, et al. (2005)]
  • Johnson, Nicholas S.; Yun, Sang-Seon; Thompson, Henry T.; Brant, Cory O.; Li, Weiming (2009). "Una feromona sintetizada induce el movimiento río arriba en las lampreas marinas hembras y las atrae hacia trampas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (4): 1021–1026. doi : 10.1073/pnas.0808530106 . PMC  2633527 . PMID  19164592.[Ejemplo de fuente primaria.]
  • Richard Black, 2009, "El olor a sexo atrae a un 'vampiro' a la perdición", BBC News (en línea), 20 de enero de 2009, véase "El olor a sexo atrae a un 'vampiro' a la perdición", consultado el 1 de julio de 2015. [Resumen para legos de Johnson, et al. (2009); Subtítulo: "Un 'olor a sexo químico' sintético podría ayudar a librar a los Grandes Lagos de Norteamérica de una plaga devastadora, dicen los científicos."]
Wikispecies tiene información relacionada con Petromyzontiformes .
La clave dicotómica de Wikibook tiene una página sobre el tema: Petromyzonidae
  • Medios relacionados con Petromyzontiformes en Wikimedia Commons
  • "Informe del ITIS sobre las lampreas". ITIS . Consultado el 27 de septiembre de 2012 .
  • "Lamprea". Inland Fisheries Ireland. Archivado desde el original el 25 de abril de 2021. Consultado el 27 de septiembre de 2012 .
  • La teoría sobre el origen de los vertebrados, aceptada desde hace tiempo, se ve trastocada por las larvas fosilizadas de lamprea Archivado el 10 de marzo de 2021 en Wayback Machine
  • «El árbol de la vida». Archivado desde el original el 26 de enero de 2016. Consultado el 27 de septiembre de 2012 .Un diagrama del árbol de la vida que muestra la relación de las lampreas con otros organismos.
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