Salamandra moteada

Salamandra moteada
Estado de conservación
Preocupación menor  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Anfibio
Orden:	Urodelos
Familia:	Ambystomatidae
Género:	Ambistoma
Especies:	A. maculatum
Nombre binomial
Ambystoma maculatum ( Shaw , 1802)
Distribución de A. maculatum
Sinónimos [2]
Salamandra punctata Lacépède, 1788 Salamandra punctata Bonnaterre, 1789 Salamandra palustris Bechstein, 1800 Lacerta maculata Shaw, 1802 Salamandra venenosa Daudin, 1803 Lacerta subviolacea Barton, 1804 Ambystoma carolinae Gris, 1850 Salamandra argus gris, 185 Ambystome argus Duméril, Bibron y Duméril, 1854 Salamandra margaritifera Duméril, Bibron y Duméril, 1854

La salamandra moteada o salamandra de manchas amarillas ( Ambystoma maculatum ) es una especie de salamandra topo ^[2] común en el este de Estados Unidos y Canadá. ^[1] Es el anfibio estatal de Ohio y Carolina del Sur. La especie se distribuye desde Nueva Escocia hasta el Lago Superior , pasando por el sur de Georgia y Texas. ^[3] Se ha descubierto que sus embriones tienen algas simbióticas viviendo dentro y alrededor de ellos, ^[4] el único ejemplo conocido de células de vertebrados que albergan un microbio endosimbionte (a menos que se consideren las mitocondrias). ^{[5] [6]}

La salamandra moteada mide entre 15 y 25 cm de largo, ^[7] y las hembras suelen ser más grandes que los machos. ^[8] Son robustas, como la mayoría de las salamandras topo, y tienen hocicos anchos. ^[3] El color principal de la salamandra moteada es el negro, pero a veces puede ser negro azulado, gris oscuro, verde oscuro o incluso marrón oscuro. Dos filas desiguales de manchas de color naranja amarillento van desde la parte superior de la cabeza (cerca de los ojos) hasta la punta de la cola (que van dorsolateralmente). ^[9] Las manchas de la salamandra moteada cerca de la parte superior de su cabeza son más anaranjadas, mientras que las manchas en el resto de su cuerpo son más amarillas. La parte inferior de la salamandra moteada es gris pizarra y rosa. El dimorfismo sexual, las diferencias físicas entre machos y hembras, se manifiesta en forma de hembras de cuerpo más grande que tienen manchas de colores más brillantes. ^[10] Los machos tendrán una mayor porción de su superficie dorsal cubierta de manchas menos brillantes. También existe una correlación entre la condición corporal y manchas con menor croma. ^[10]

El nombre científico Ambystoma maculatum proviene de Ambystoma – amblys (griego) para romo; -stoma (griego) que significa boca; o anabystoma (nuevo latín) que significa 'meter en la boca' maculatum – macula (latín) para mancha; maculosus (latín) para manchado. ^[11]

Desarrollaron aletas caudales y cuerpos más grandes para competir con otros depredadores. ^[9] Por lo general viven alrededor de 20 años, pero algunos han vivido hasta 30 años. ("Salamandra moteada")

La salamandra moteada suele vivir en bosques maduros con estanques o charcas primaverales efímeras como sitios de reproducción. ^[12] Las charcas primaverales son sitios de reproducción adecuados para estos anfibios, ya que se secan con la suficiente frecuencia para excluir a los peces que se comen los huevos y las larvas de la salamandra, al tiempo que retienen el agua el tiempo suficiente para permitir que las larvas de los anfibios completen su desarrollo y se metamorfoseen en adultos terrestres. ^[13] Un estudio mostró que las charcas más grandes (a diferencia de las más pequeñas) tenían más masas de huevos, mayor ocupación y mayores tasas de supervivencia de las larvas para las salamandras moteadas. ^[14] Fuera de la temporada de reproducción, estas salamandras pasan su tiempo en bosques con suelos bien drenados que contienen muchas madrigueras excavadas por pequeños mamíferos. ^[8] También se sabe que están ausentes de paisajes y bosques con una cobertura de dosel inferior al 30%. ^[15]

Las poblaciones de salamandras de charcas cercanas forman metapoblaciones genéticamente distintas . Las subpoblaciones en un radio de 4,8 kilómetros comparten una mayor proporción de genes, mientras que las poblaciones a más de 4,8 kilómetros comparten una menor proporción de genes. La dispersión entre poblaciones probablemente esté mediada tanto por comportamientos específicos de las especies como por limitaciones naturales. ^[16]

Las salamandras moteadas son fosoriales , lo que significa que pasan la mayor parte del tiempo bajo tierra. Rara vez salen a la superficie, excepto después de una lluvia o para buscar alimento y reproducirse. Durante el invierno, hibernan bajo tierra y no se las vuelve a ver hasta la temporada de reproducción, a principios de marzo y mayo. ^[17]

En North Amherst, Massachusetts , Estados Unidos, las salamandras moteadas cruzan la calle para llegar desde sus sitios de hibernación en el área boscosa al este de la carretera hasta sus sitios de reproducción al oeste. Los funcionarios locales construyeron túneles para anfibios y reptiles llamados túneles para salamandras de Henry Street para ayudar a las salamandras a cruzar la calle para llegar a los charcos primaverales. ^[18] En la primavera, después de la lluvia y cuando las temperaturas superan los 40 °F (4 °C), las salamandras emergen del subsuelo. Cruzan Henry Street para llegar a sus zonas de reproducción, charcos primaverales que se forman al otro lado de la carretera, un evento común entre los anfibios y conocido como la Gran Noche . ^[19]

Ambystoma maculatum tiene varios métodos de defensa, incluyendo esconderse en madrigueras o en la hojarasca , autotomía de la cola y un líquido lechoso tóxico que excreta cuando se le molesta. Esta secreción proviene de grandes glándulas venenosas alrededor de la espalda y el cuello. La salamandra moteada, como otras salamandras, muestra grandes habilidades regenerativas: si un depredador logra desmembrar una parte de una pata, cola o incluso partes del cerebro, cabeza u órganos, la salamandra puede volver a generar una nueva, aunque esto requiere una enorme cantidad de energía. ^[20] Cuando son jóvenes, pasan la mayor parte del tiempo bajo la hojarasca cerca del fondo de los charcos donde pusieron sus huevos. Las larvas tienden a ocupar refugios en la vegetación y reducen su actividad en presencia de depredadores. ^[21]

Las salamandras moteadas tienden a seguir el mismo camino en su migración hacia y desde sus madrigueras y estanques de cría. ^[22] Realizan su viaje en condiciones que carecen de señales visuales, ya que generalmente es durante períodos de cobertura de nubes. Algunos estudios muestran evidencia de aprendizaje de puntos de referencia en las salamandras moteadas. Los investigadores descubrieron que las salamandras moteadas pueden asociar puntos de referencia visuales con comida. Por lo tanto, las salamandras moteadas pueden aprender puntos de referencia en su hábitat que son indicadores confiables de la ubicación de los recursos o brindan pistas de orientación para la migración hacia y desde los estanques de cría. ^[23]

Los machos de salamandras salen antes que las hembras debido a que responden de forma diferente a la temperatura que las hembras. ^[24] Según un estudio, existe una correlación entre la coloración de las manchas de la salamandra y la condición corporal. Las salamandras con una condición corporal inferior tenían menos color y las que tenían una mejor puntuación corporal tenían manchas de colores más brillantes. ^[10]

Las salamandras moteadas se alimentan de lombrices de tierra, babosas, caracoles, arañas, milpiés, ciempiés, insectos, algas y otros invertebrados. ^{[25] [26]} Se sabe que las larvas de salamandra moteada canibalizan a otras cuando la comida escasea. ^[27] A veces también se alimentan de salamandras más pequeñas, como la salamandra de lomo rojo . ^[28] La salamandra moteada adulta usa su lengua pegajosa para atrapar comida. ^[28]

Durante la mayor parte del año, las salamandras moteadas viven al abrigo de las hojas o madrigueras de los bosques caducifolios. Sin embargo, cuando la temperatura aumenta y el nivel de humedad es alto, las salamandras realizan su abrupta migración hacia sus estanques de cría anuales. Sin embargo, estudios recientes indican que la temperatura puede ser un factor más importante que la precipitación, ya que las precipitaciones en los meses de invierno aumentan, pero las salamandras no migran. ^[24] En una sola noche, cientos o miles de salamandras pueden hacer el viaje a sus estanques para aparearse. ^[17] Los machos iniciarán un comportamiento similar a un baile llamado liebsspiel, donde luego depositan su espermatóforo. Esta danza incluye a las salamandras dando vueltas una alrededor de la otra y poniendo sus cabezas en la cola de la otra. Luego, el macho se alejará nadando moviendo su cola. Si la hembra quiere aparearse, lo seguirá hasta un paquete de esperma que él hizo anteriormente. ("Salamandra moteada Ambystoma maculatum") ^[29] Los machos migran a un ritmo mayor que las hembras al principio de la temporada de migración. Esto podría deberse a las diferentes respuestas a la temperatura entre machos y hembras. ^[24] Las parejas suelen reproducirse en estanques cuando llueve en primavera. Las hembras suelen poner unos 100 huevos en una nidada que se adhieren a las plantas subacuáticas y forman masas de huevos.

Las masas de huevos son grumos redondos y gelatinosos que miden generalmente entre 6,4 y 10,2 cm (2,5 y 4 pulgadas) de largo. La salamandra moteada produce un polimorfismo único en las capas gelatinosas externas de sus masas de huevos: una forma tiene una apariencia transparente y contiene una proteína soluble en agua, mientras que la otra forma es blanca y contiene una proteína cristalina hidrófoba. ^{[30] [31]} Se cree que este polimorfismo confiere ventajas en charcas primaverales con niveles variables de nutrientes disueltos, al mismo tiempo que reduce la mortalidad por alimentación de larvas de ranas de bosque . ^{[32] [33]}

Los adultos solo permanecen en el agua durante unos días, luego los huevos eclosionan en uno o dos meses. El momento en que eclosionan los huevos depende de la temperatura del agua. Los huevos de A. maculatum pueden tener una relación simbiótica con el alga verde Chlorococcum amblystomatis . ^[34] Una matriz gelatinosa densa rodea los huevos y evita que se sequen, pero inhibe la difusión de oxígeno (necesaria para el desarrollo del embrión ). ^[35] C. amblystomatis proporciona mayor oxígeno y nutrición suplementaria a partir de productos de carbono fijados a través de la fotosíntesis ^[36] y elimina los desechos nitrogenados del embrión ( amoníaco ) en la cápsula del huevo, lo que ayuda al desarrollo y crecimiento embrionario de la salamandra. ^[37] La ​​salamandra en desarrollo metaboliza así el oxígeno, produciendo dióxido de carbono (que luego consume el alga). Las algas fotosintéticas están presentes dentro de la cápsula del huevo del embrión de salamandra en desarrollo, lo que mejora el crecimiento. Sin embargo, se ha descubierto que el herbicida ampliamente utilizado, la atrazina , reduce significativamente la tasa de éxito de eclosión al eliminar las algas simbióticas asociadas con las masas de huevos. ^[38]

Las larvas suelen ser de color marrón claro o amarillo verdoso. Tienen pequeñas manchas oscuras y nacen con branquias externas. En dos a cuatro meses, las larvas pierden sus branquias y se convierten en salamandras juveniles que abandonan el agua. Se sabe que las salamandras moteadas viven hasta 32 años ^[39] y normalmente vuelven al mismo charco primaveral todos los años. Estos charcos son estacionales y normalmente se secan a fines de la primavera y permanecen secos hasta el invierno.

Las salamandras moteadas suelen ser presa de mapaches, zorrillos, tortugas y serpientes. Por este motivo, cumplen una importante función al conectar la cadena alimentaria. ^[8] Además, uno de sus depredadores son los humanos, ya que son muy buscados ^[40] a través del comercio de mascotas.

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  Masas de huevos de salamandra moteada polimórfica: morfo blanco (izquierda) y morfo claro (derecha)
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  Larva de salamandra moteada ( Ambystoma maculatum )
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  Una salamandra moteada adulta vista arrastrándose por el suelo del bosque en el centro de Ontario.

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• Ambystoma maculatum en CalPhotos
• Salamandra de manchas amarillas (Ambystoma maculatum), Recursos naturales de Canadá