Alelopatía
Producción de sustancias bioquímicas que afectan el crecimiento de otros organismos.
La hojarasca del roble australiano costero suprime por completo la germinación de las plantas del sotobosque , como se muestra aquí, a pesar de la relativa apertura del dosel y las abundantes precipitaciones (>120 cm/año) en la ubicación.

La alelopatía es un fenómeno biológico por el cual un organismo produce uno o más bioquímicos que influyen en la germinación, el crecimiento, la supervivencia y la reproducción de otros organismos. Estos bioquímicos se conocen como aleloquímicos y pueden tener efectos beneficiosos (alelopatía positiva) o perjudiciales (alelopatía negativa) en los organismos objetivo y la comunidad. La alelopatía se utiliza a menudo de forma restringida para describir la competencia mediada químicamente entre plantas; sin embargo, a veces se define de forma más amplia como la competencia mediada químicamente entre cualquier tipo de organismos. El concepto original desarrollado por Hans Molisch en 1937 parecía centrado solo en las interacciones entre plantas, entre microorganismos y entre microorganismos y plantas. [1] Los aleloquímicos son un subconjunto de metabolitos secundarios , [2] que no son directamente necesarios para el metabolismo (es decir, crecimiento, desarrollo y reproducción) del organismo alelopático.

Las interacciones alelopáticas son un factor importante para determinar la distribución y abundancia de especies dentro de las comunidades vegetales , y también se cree que son importantes para el éxito de muchas plantas invasoras . Para ejemplos específicos, véase el nogal negro ( Juglans nigra ) , el árbol del cielo ( Ailanthus altissima ), el grosellero negro ( Empetrum nigrum ), la centaurea moteada ( Centaurea stoebe ), la aliaria petiolata , la casuarina / Allocasuarina spp. y la juncia .

En la práctica, a menudo resulta difícil distinguir la alelopatía de la competencia por los recursos. Mientras que la primera es causada por la adición de un agente químico nocivo al medio ambiente, la segunda es causada por la eliminación de recursos esenciales (nutrientes, luz, agua, etc.). A menudo, ambos mecanismos pueden actuar simultáneamente. Además, algunos aleloquímicos pueden funcionar reduciendo la disponibilidad de nutrientes. Para complicar aún más la cuestión, la producción de aleloquímicos puede verse afectada por factores ambientales como la disponibilidad de nutrientes , la temperatura y el pH . Hoy en día, la mayoría de los ecólogos reconocen la existencia de la alelopatía, sin embargo, muchos casos particulares siguen siendo controvertidos. Además, los modos específicos de acción de los aleloquímicos en diferentes organismos están en gran medida abiertos a la especulación y la investigación. [1]

Historia

El término alelopatía , de los compuestos derivados del griego allilon- ( αλλήλων ) y -pathy ( πάθη ) ( que significa "daño mutuo" o "sufrimiento"), fue utilizado por primera vez en 1937 por el profesor austríaco Hans Molisch en el libro Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (El efecto de las plantas entre sí - Alelopatía) publicado en alemán. [3] Utilizó el término para describir las interacciones bioquímicas por medio de las cuales una planta inhibe el crecimiento de las plantas vecinas. [4] [5] En 1971, Whittaker y Feeny publicaron una revisión en la revista Science , que proponía una definición ampliada de las interacciones aleloquímicas que incorporaría todas las interacciones químicas entre organismos. [3] [6] En 1984, Elroy Leon Rice en su monografía sobre alelopatía amplió la definición para incluir todos los efectos positivos o negativos directos de una planta sobre otra planta o sobre microorganismos por la liberación de sustancias bioquímicas en el medio ambiente natural . [7] Durante los siguientes diez años, el término fue utilizado por otros investigadores para describir interacciones químicas más amplias entre organismos, y en 1996 la Sociedad Internacional de Alelopatía (IAS) definió la alelopatía como "Cualquier proceso que involucre metabolitos secundarios producidos por plantas, algas, bacterias y hongos que influyen en el crecimiento y desarrollo de la agricultura y los sistemas biológicos". [8] En tiempos más recientes, los investigadores de plantas han comenzado a volver a la definición original de sustancias que son producidas por una planta que inhiben a otra planta. [3] Confundiendo aún más el asunto, los zoólogos han tomado prestado el término para describir las interacciones químicas entre invertebrados como los corales y las esponjas . [3]

Mucho antes de que se utilizara el término alelopatía, la gente observaba los efectos negativos que una planta podía tener sobre otra. Teofrasto , que vivió alrededor del año 300 a. C., notó los efectos inhibidores del amaranto sobre la alfalfa . En China, alrededor del siglo I d. C. , el autor de Shennong Ben Cao Jing , un libro sobre agricultura y plantas medicinales, describió 267 plantas que tenían propiedades pesticidas, incluidas aquellas con efectos alelopáticos. [9] En 1832, el botánico suizo De Candolle sugirió que los exudados de las plantas de cultivo eran responsables de un problema agrícola llamado enfermedad del suelo .

La alelopatía no es universalmente aceptada entre los ecólogos. Muchos han argumentado que sus efectos no pueden distinguirse de la competencia de explotación que ocurre cuando dos (o más) organismos intentan utilizar el mismo recurso limitado, en detrimento de uno o ambos. En la década de 1970, algunos investigadores hicieron un gran esfuerzo para distinguir los efectos competitivos y alelopáticos, mientras que en la década de 1990 otros argumentaron que los efectos a menudo eran interdependientes y no podían distinguirse fácilmente. [3] Sin embargo, en 1994, DL Liu y JV Lowett del Departamento de Agronomía y Ciencias del Suelo de la Universidad de Nueva Inglaterra en Armidale, Nueva Gales del Sur , Australia, escribieron dos artículos [10] [11] en el Journal of Chemical Ecology que desarrollaron métodos para separar los efectos aleloquímicos de otros efectos competitivos, utilizando plantas de cebada e inventando un proceso para examinar los aleloquímicos directamente. En 1994, MC Nilsson, de la Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas de Umeå, demostró en un estudio de campo que la alelopatía ejercida por Empetrum hermaphroditum reducía el crecimiento de las plántulas de pino silvestre en un 40% aproximadamente, y que la competencia de recursos subterráneos por parte de E. hermaphroditum era responsable de la reducción restante del crecimiento. [12] Para este trabajo, insertó tubos de PVC en el suelo para reducir la competencia subterránea o agregó carbón a la superficie del suelo para reducir el impacto de la alelopatía, así como un tratamiento que combinaba los dos métodos. Sin embargo, el uso de carbón activado para hacer inferencias sobre la alelopatía ha sido criticado debido al potencial de que el carbón afecte directamente el crecimiento de las plantas al alterar la disponibilidad de nutrientes. [13]

Algunos trabajos de alto perfil sobre la alelopatía han estado sumidos en la controversia. Por ejemplo, el descubrimiento de que la (−)- catequina era supuestamente responsable de los efectos alelopáticos de la maleza invasora Centaurea stoebe fue recibido con mucha fanfarria después de ser publicado en Science en 2003. [14] Un científico, el Dr. Alastair Fitter , fue citado diciendo que este estudio era "tan convincente que 'ahora colocará firmemente a la alelopatía nuevamente en el centro del escenario'". [14] Sin embargo, muchos de los artículos clave asociados con estos hallazgos fueron posteriormente retractados o corregidos en gran medida, después de que se descubrió que contenían datos inventados que mostraban niveles anormalmente altos de catequina en suelos que rodean a C. stoebe . [15] [16] [17] Los estudios posteriores del laboratorio original no han podido replicar los resultados de estos estudios retractados, ni tampoco la mayoría de los estudios independientes realizados en otros laboratorios. [18] [19] Por lo tanto, es dudoso que los niveles de (−)-catequina encontrados en los suelos sean lo suficientemente altos como para afectar la competencia con las plantas vecinas. El mecanismo de acción propuesto (acidificación del citoplasma a través del daño oxidativo ) también ha sido criticado, sobre la base de que la (−)-catequina es en realidad un antioxidante. [19]

Ejemplos

Mostaza de ajo

Plantas

Muchas especies de plantas invasoras interfieren con las plantas nativas a través de la alelopatía. [20] [21] Un caso famoso de supuesta alelopatía es el de los arbustos del desierto . Uno de los primeros ejemplos más conocidos fue Salvia leucophylla , porque apareció en la portada de la revista Science en 1964. [22] Se planteó la hipótesis de que las zonas desnudas alrededor de los arbustos eran causadas por terpenos volátiles emitidos por los arbustos. Sin embargo, como muchos estudios de alelopatía, se basó en experimentos de laboratorio artificiales y extrapolaciones injustificadas a ecosistemas naturales. En 1970, Science publicó un estudio en el que enjaular los arbustos para excluir a los roedores y las aves permitió que la hierba creciera en las zonas desnudas. [23] Se puede encontrar una historia detallada de esta historia en Halsey 2004. [24]

La mostaza de ajo es otra especie vegetal invasora que puede deber su éxito en parte a la alelopatía. Su éxito en los bosques templados de América del Norte puede deberse en parte a su excreción de glucosinolatos como la sinigrina que puede interferir con los mutualismos entre las raíces de los árboles nativos y sus hongos micorrízicos . [25] [26]

Se ha demostrado que la alelopatía desempeña un papel crucial en los bosques, influyendo en la composición del crecimiento de la vegetación y también proporciona una explicación de los patrones de regeneración forestal. [27] El nogal negro (Juglans nigra) produce el aleloquímico juglona , ​​que afecta en gran medida a algunas especies mientras que a otras no. Sin embargo, la mayor parte de la evidencia de los efectos alelopáticos de la juglona proviene de ensayos de laboratorio y, por lo tanto, sigue siendo controvertido hasta qué punto la juglona afecta el crecimiento de los competidores en condiciones de campo. [28] La hojarasca y los exudados de las raíces de algunas especies de eucalipto son alelopáticos para ciertos microbios del suelo y especies de plantas. [29] El árbol del cielo , Ailanthus altissima , produce aleloquímicos en sus raíces que inhiben el crecimiento de muchas plantas. La centaurea ( Centaurea ) se considera una planta invasora que también utiliza la alelopatía. [30]

Otro ejemplo de alelopatía se observa en la Leucaena leucocephala , conocida como el árbol milagroso. Esta planta contiene aminoácidos tóxicos que inhiben el crecimiento de otras plantas, pero no el de su propia especie. Los distintos cultivos reaccionan de forma diferente a estos aleloquímicos, por lo que el rendimiento del trigo disminuye, mientras que el del arroz aumenta en presencia de L. leucocephala . [31] [ ¿ Fuente poco fiable? ]

La capsaicina es un aleloquímico que se encuentra en muchos pimientos que son cultivados por humanos como una fuente de especias/alimentos. [32] Se considera un aleloquímico porque no es necesario para el crecimiento y la supervivencia de las plantas, sino que disuade a los herbívoros y evita que otras plantas broten en su vecindad inmediata. [33] [ dudoso – discutir ] Entre las plantas en las que se ha estudiado están las gramíneas, la lechuga y la alfalfa, y en promedio, inhibirá el crecimiento de estas plantas en aproximadamente un 50%. [33] Se ha demostrado que la capsaicina disuade tanto a los herbívoros como al rendimiento de ciertos parásitos. [34] Los herbívoros como las orugas muestran una disminución del desarrollo cuando se alimentan con una dieta rica en capsaicina.

Aplicaciones

Los aleloquímicos son una herramienta útil en la agricultura sostenible debido a su capacidad para controlar las malezas. [35] La posible aplicación de la alelopatía en la agricultura es objeto de mucha investigación. [36] [37] El uso de plantas productoras de aleloquímicos en la agricultura da como resultado una supresión significativa de las malezas y varias plagas. Algunas plantas incluso reducirán la tasa de germinación de otras plantas en un 50%. [33] La investigación actual se centra en los efectos de las malezas en los cultivos, los cultivos en las malezas y los cultivos en los cultivos. [38] [39] Esta investigación promueve la posibilidad de utilizar aleloquímicos como reguladores del crecimiento y herbicidas naturales , para promover la agricultura sostenible. [40] Las prácticas agrícolas pueden mejorarse mediante la utilización de plantas productoras de aleloquímicos. [41] Cuando se usan correctamente, estas plantas pueden proporcionar pesticidas, herbicidas y cualidades antimicrobianas a los cultivos. [42] Varios de estos aleloquímicos están disponibles comercialmente o en proceso de fabricación a gran escala. Por ejemplo, la leptospermona es un aleloquímico del Callistemon citrinus . Aunque se encontró que era demasiado débil como herbicida comercial, se encontró que un análogo químico del mismo, la mesotriona (nombre comercial Callisto), era eficaz. [43] Se vende para controlar las malezas de hoja ancha en el maíz, pero también parece ser un control eficaz para el pasto de cangrejo en los céspedes . Sheeja (1993) informó la interacción alelopática de las malezas Chromolaena odorata ( Eupatorium odoratum ) y Lantana camara en cultivos importantes seleccionados.

Muchos cultivares de cultivos muestran fuertes propiedades alelopáticas, de las cuales el arroz ( Oryza sativa ) ha sido el más estudiado. [44] [45] [46] La alelopatía del arroz depende de la variedad y el origen: el arroz japónica es más alelopático que el Indica y el híbrido japónica-Indica. [ cita requerida ] Más recientemente, una revisión crítica sobre la alelopatía del arroz y la posibilidad de manejo de malezas informó que las características alelopáticas en el arroz se heredan cuantitativamente y se han identificado varios rasgos involucrados en la alelopatía. [47] El uso de aleloquímicos en la agricultura proporciona un enfoque más respetuoso con el medio ambiente para el control de malezas, ya que no dejan residuos. [35] Los pesticidas y herbicidas utilizados actualmente se filtran en los cursos de agua y dan como resultado calidades de agua inseguras. Este problema podría eliminarse o reducirse significativamente utilizando aleloquímicos en lugar de herbicidas agresivos. El uso de cultivos de cobertura también da como resultado una menor erosión del suelo y disminuye la necesidad de fertilizantes ricos en nitrógeno. [48]

Véase también

Referencias

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  • Revista de alelopatía
  • Sociedad Internacional de Alelopatía
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