Alodapini
| Alodapini | |
|---|---|
 | |
| Allodapula sp. en Sudáfrica | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Clase: | Insectos |
| Orden: | Himenópteros |
| Familia: | Apidae |
| Subfamilia: | Xylocopinae |
| Tribu: | Allodapini Cockerell , 1902 |
| Géneros | |
Allodape | |
Allodapini es una tribu de abejas de la subfamilia Xylocopinae , familia Apidae . Se encuentran en toda África subsahariana , el sudeste asiático y Australasia . [1] También existe un género raro, Exoneuridia, que se encuentra en regiones aisladas de Turquía , Irak , Líbano e Irán . [ 2]
Muchas de las especies de la tribu forman pequeñas colonias sociales donde un grupo de hembras cuidan cooperativamente a las larvas en desarrollo. [3] Las larvas se alimentan de polen que, como la mayoría de las otras abejas, se transporta en pelos especializados del par de patas traseras, pero el polen se alimenta a las larvas de manera progresiva y generalmente se coloca directamente sobre sus cuerpos, donde luego lo consumen.
Las larvas de las abejas alodapinas son notables por su compleja morfología, y en la mayoría de las especies poseen apéndices, tubérculos y cerdas largas. [4] La extraña morfología de las larvas de las abejas alodapinas es probablemente el resultado de vivir en túneles abiertos donde están en contacto constante con otras larvas y con adultos. Los apéndices, tubérculos y cerdas sirven para sostener y manipular el alimento, y también pueden ayudar a las larvas a moverse por el nido. Estas habilidades son importantes porque las larvas compiten entre sí para obtener alimento, una situación que es diferente a la de todas las demás abejas, donde las larvas individuales están aisladas en celdas y no tienen que competir entre sí.
Existen más de 300 especies descritas de abejas alodapinas [1] , pero muchas más especies no han sido descritas. Son únicas entre las abejas porque crían progresivamente sus larvas en túneles no divididos, de modo que las larvas individuales no están físicamente aisladas unas de otras y están en contacto constante con las hembras adultas, quienes les proporcionan alimento, las acicalan y les quitan las heces. [1]
Las abejas alodapinas varían mucho en sus formas de sociabilidad, desde subsociales hasta altamente eusociales. [5] No se conocen especies que sean puramente solitarias. [6] Se han utilizado ampliamente para estudiar la evolución social , [7] la asignación de sexos , [8] el parasitismo social y la biogeografía histórica. [9]
Evolución social
Muchas especies de abejas alodapinas presentan formas muy simples de organización social, sin castas claras de reinas o obreras. Por esta razón, durante mucho tiempo se pensó que solo habían desarrollado recientemente formas de vida social. [10] Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares muestran que la vida social es ancestral para la tribu en su conjunto y ha estado vigente durante unos 50 millones de años. [9] Un origen antiguo de la sociabilidad en este grupo ayuda a explicar formas muy sofisticadas de comunicación social en algunas especies, como la regulación feromonal de la reproducción [11] y formas complejas de reconocimiento de parentesco. [12] El origen de las castas de reinas y obreras en las abejas alodapinas es relativamente reciente, mucho menos de 40 millones de años, en comparación con las abejas melíferas, los abejorros y las abejas sin aguijón, donde las verdaderas castas de reinas y obreras evolucionaron hace unos 100 millones de años. [13]
Asignación de sexo
La mayoría de las especies de abejas alodapinas tienen proporciones sexuales fuertemente sesgadas hacia las hembras, y en muchas especies menos del 15% de la cría son machos. [8] Esto es muy diferente de la gran mayoría de las especies animales donde las proporciones sexuales son muy cercanas a 1:1 machos:hembras. Se cree que la preponderancia de proporciones sexuales sesgadas hacia las hembras en las abejas alodapinas se debe a los beneficios de la cooperación entre hermanas e involucra una teoría conocida como mejora de los recursos locales. [14] Por ejemplo, en Exoneura robusta , las hembras proporcionan el trabajo útil en la colonia y la vida en grupo aumenta el éxito de la colonia, por lo que la proporción sexual casi siempre está sesgada hacia las hembras en esta especie. [15] [16]
Parasitismo social
Las abejas alodapinas socialmente parásitas son especies que han evolucionado para explotar los sistemas sociales de sus huéspedes (que son otras abejas alodapinas) de modo que los parásitos entran en las colonias anfitrionas y ponen allí sus huevos, y tanto los adultos parásitos como sus larvas son alimentados por la especie anfitriona. La investigación molecular ha revelado nueve orígenes de parasitismo social en las abejas alodapinas, [17] más que todos los demás grupos de abejas y avispas combinados. Estos orígenes repetidos de parasitismo social probablemente se deban al rasgo de las alodapinas de criar crías en túneles comunales, un rasgo que podría permitir a otras especies poner subrepticiamente huevos adicionales sin que sean detectados.
Biogeografía histórica
Varios estudios han demostrado que las abejas alodapinas evolucionaron primero en África y luego se extendieron a Madagascar, Asia y Australia. La primera dispersión de África a Australia ocurrió hace unos 30 millones de años y no pareció implicar una ruta a través de Asia, lo que dio lugar a un rompecabezas biogeográfico debido a la extensión del Océano Índico que separa Australia de África. [18] Las rutas más probables involucradas fueron las islas sumergidas que cruzaban el Océano Índico, o la dispersión de África a la Antártida y luego la dispersión terrestre de la Antártida a Australia cuando los dos continentes aún estaban conectados (ref). Ambos escenarios son problemáticos, pero se han sugerido para otras especies animales y vegetales. [19]
Cuestiones de conservación y biodiversidad
Los estudios recientes se caracterizan por la cantidad de especies que han involucrado y que no han sido descritas formalmente (refs). Esto sugiere que hay una gran cantidad de diversidad de alodapinas que no está cubierta por la taxonomía científica formal. Las preocupaciones de conservación se centran en dos regiones: (i) la pérdida de hábitat a gran escala en Madagascar plantea una gran amenaza para la fauna apícola única de esa isla, incluidas las abejas alodapinas, muchas de las cuales aún no se han descrito científicamente; [20] y (ii) es probable que la región australiana contenga muchas especies socialmente parásitas no descritas [21] que están amenazadas debido a sus tamaños poblacionales muy pequeños. No se han estudiado las amenazas de conservación para las abejas alodapinas en Asia.
Galería
- especie Exoneura
- Exoneurella sp., hembra
- Especie: Exoneuridia sp.
- Halterapis sp., hembra
- Macrogalea sp., macho
Referencias
- ^ abc Michener, CD (2007), Abejas del mundo , Baltimore y Londres: Johns Hopkins University Press
- ^ Terzo, M. (1999). "Revisión del género Exoneuridia Cockerell, 1911". Revista belga de entomología . 1 : 137-152.
- ^ Michener, CD (1974), El comportamiento social de las abejas , Harvard University Press, págs. 307-309
- ^ Michener, CD; Syed, IH (1962), "Características específicas de las larvas y adultos de Allodapula en la región australiana", Australian Journal of Entomology , 1 (1): 30–41, doi :10.1111/j.1440-6055.1962.tb00168.x, S2CID 83715378
- ^ Schwarz, MP; Richards, MH; Danforth, BN (2007). "Cambios de paradigmas en la evolución social de los insectos: nuevos conocimientos a partir de las abejas halictinas y alodapinas". Revisión anual de entomología . 52 : 127–150. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.150950. hdl : 2328/9446 . PMID 16866635.
- ^ Chenoweth, LB; Tierney, SM; Smith, JA; Cooper, SBJ y Schwarz, MP (2007). "La complejidad social y el gran tamaño de las colonias no son suficientes para explicar la falta de reversiones a la vida solitaria en escalas de tiempo largas". BMC Evolutionary Biology . 7 : 246. doi : 10.1186/1471-2148-7-246 . PMC 2231370 . PMID 18154646.
- ^ Schwarz, MP; Tierney, SM; Rehan, SM; Chenoweth, LB y Cooper, SBJ (2007). "La evolución de la eusocialidad en las abejas: las obreras comenzaron esperando". Biology Letters . 7 (2): 277–280. doi :10.1098/rsbl.2010.0757. PMC 3061166 . PMID 20943679.
- ^ ab Thompson, S.; Schwarz, MP (2006). "Anidación cooperativa y asignación de sexos compleja y sesgada por hembras en una abeja alodapina tropical". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 89 (2): 355–364. doi : 10.1111/j.1095-8312.2006.00679.x .
- ^ ab Chenoweth, L.; Schwarz, MP (2011). "Biogeografía histórica de las abejas alodapinas australianas". Revista de biogeografía . 38 (8): 1471–1483. doi :10.1111/j.1365-2699.2011.02488.x. S2CID 83205237.
- ^ Michener, CD (1984), El comportamiento social de las abejas , Cambridge: Harvard University Press
- ^ O'Keefe, KJ; Schwarz. MP (1990). "Las feromonas están implicadas en la diferenciación reproductiva en una abeja primitivamente social". Ciencias naturales . 77 (2): 83–86. Bibcode :1990NW.....77...83O. doi :10.1007/bf01131780. S2CID 43776819.
- ^ Bull, NJ; Mibus, AC; Norimatsu, Y.; Jarmyn, BL y Schwarz, MP (1998). "Darle a sus hijas la ventaja: legar el dominio reproductivo en una abeja primitivamente social". Actas de la Royal Society . 265 (1404): 221–225. doi :10.1098/rspb.1998.0450. PMC 1689225 .
- ^ Cardinal, S. y Danforth, BN (2011). "La antigüedad y la historia evolutiva del comportamiento social en las abejas". PLOS ONE . 6 (6): e21086. Bibcode :2011PLoSO...621086C. doi : 10.1371/journal.pone.0021086 . PMC 3113908 . PMID 21695157.
- ^ West, SA (2009), Asignación de sexo , Nueva Jersey: Princeton University Press
- ^ Bull, Nicholas J., et al. "Darle a sus hijas la ventaja: legar el dominio reproductivo en una abeja primitivamente social". Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences 265.1404 (1998): 1411–1415.
- ^ Langer, Philipp, et al. "Desviación reproductiva en la abeja alodapina australiana Exoneura robusta". Animal behavior 71.1 (2006): 193–201.
- ^ Smith, JA; Tierney, SM; Park, YC; Fuller, S. y Schwarz, MP (2007). "Orígenes del parasitismo social: la importancia de las edades de divergencia en los estudios filogenéticos". Filogenética molecular y evolución . 43 (3): 1131–1137. doi :10.1016/j.ympev.2006.12.028. PMID 17433725.
- ^ Schwarz, MP; Fuller, S.; Tierney, SM y Cooper, SJB (2006). "La filogenética molecular de las abejas alodapinas exoneurinas revela una dispersión antigua y desconcertante desde África hasta Australia". Biología sistemática . 55 (1): 31–45. doi :10.1080/10635150500431148. PMID 16507522.
- ^ Barker, NP; Weston, PH; Rutschmann, FR y Sauquet, H. (2007). "La datación molecular de la familia de plantas 'Gondwana' Proteaceae es solo parcialmente congruente con el momento de la desintegración de Gondwana". Journal of Biogeography . 34 (12): 2012–2027. doi :10.1111/j.1365-2699.2007.01749.x. S2CID 86156197.
- ^ Eardley, C.; Gikungu, M. y Schwarz, MP (2009). "Conservación de las abejas en el África subsahariana y Madagascar: diversidad, estado y amenazas" (PDF) . Apidologie . 40 (3): 355–366. doi :10.1051/apido/2009016. S2CID 23555870.
- ^ Smith, JA; Schwarz, MP (2006). "Nuevas especies y diversidad inesperada de abejas socialmente parásitas en el género Inquilina Michener". Insect Science . 16 (4): 343–350. doi :10.1111/j.1744-7917.2009.01266.x. S2CID 85586108.
