Blanco sólido (plumaje de pollo)

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En los estándares avícolas , el blanco sólido es la coloración del plumaje de los pollos ( Gallus gallus domesticus ) que se caracteriza por un color blanco puro uniforme en todas las plumas , que generalmente no se asocia con despigmentación en ninguna otra parte del cuerpo.

El color es una característica importante de la mayoría de los organismos vivos. En la naturaleza, el color tiene una gran importancia que afecta a la supervivencia y el éxito reproductivo de las especies. Las restricciones ambientales que conducen a los colores específicos de las aves y los animales son muy fuertes y los individuos de colores nuevos tienden a no sobrevivir. Con la domesticación, la humanidad ha transformado todas las especies involucradas, que así se han liberado de las presiones ambientales en gran medida. Las primeras variantes de color se seleccionaron principalmente por razones de utilidad o prácticas religiosas. En siglos más recientes, las variedades de color se han creado puramente por adorno y placer, y la moda ha jugado un papel sorprendentemente importante en su desarrollo. Ahora se puede encontrar una desconcertante variedad de colores y patrones en las aves domésticas. ^[1] En las últimas décadas, el color del plumaje blanco se ha vuelto esencial para el procesamiento eficiente de los pollos de engorde y la mayoría de los tipos de aves de corral de tipo carne. Los mataderos y las plantas de procesamiento de carne requieren aves de corral con un subcolor blanco o muy claro para producir carcasas sin el "pelo" típico, que tienen los pollos de color, que requiere chamuscarlos después de desplumarlos.

Existen varias razas de gallinas que tienen el blanco sólido como color de plumaje más típico , como la Leghorn , la Dorking , la Bresse Gauloise , la Polish , la Wyandotte y otras. Y hay muchas otras razas más conocidas por sus variedades coloreadas, que también tienen una variedad blanca sólida, como la Plymouth Rock , la Orpington , la Rhode Island Red , la Jersey Giant y otras. ^{[2] [3]}

El color del plumón de los polluelos de razas de gallinas de color blanco liso puede variar desde un blanco cremoso claro, pasando por diferentes tonalidades de amarillo, hasta un naranja tostado. ^[2] En la fase adulta, toda la superficie del plumaje es de color blanco puro debido a la ausencia de pigmentación melánica en todas las partes de las plumas . La ausencia de melanina en el plumaje de las razas de gallinas de color blanco liso no afecta a otras estructuras corporales, excepto en el caso de los albinos, que se reconocen fácilmente por el color rosado de sus ojos.

La mayoría de los factores genéticos del color del plumaje de las gallinas fueron manipulados durante la domesticación mediante selección y cruces, lo que dio lugar a las razas de gallinas modernas, pero no hay registros históricos de cuándo o dónde surgieron las primeras razas de gallinas con plumaje blanco sólido . En la creación de nuevas razas blancas, a veces se ha introducido el color blanco de razas de plumaje blanco sólido . Rhode Island White surgió del trabajo de J. Alonzo Jocoy de Peacedale, Rhode Island, que comenzó en 1888. Desarrollado a través de cruces de Partridge Cochins , White Wyandottes y el tipo de cresta rosa de White Leghorn , se solidificó como raza en 1903. Y fue aceptado por primera vez en el Estándar de Perfección de la Asociación Avícola Estadounidense en 1922. Moderadamente popular hasta la década de 1960, ahora es un ave relativamente rara.

Por otra parte, no existe una mutación genética única para el color blanco sólido del plumaje . Existen dos mutaciones autosómicas principales muy conocidas que dan lugar al color blanco sólido del plumaje , pero también una serie de mutaciones complementarias combinadas adecuadamente pueden reducir o restringir el pigmento con una intensidad suficiente para producir un color blanco sólido final del plumaje , incluso en ausencia de las mutaciones principales para el blanco. La mayoría de las variedades de pollos de plumaje blanco sólido pertenecen a algunas de las dos primeras mutaciones principales que dan lugar al color blanco sólido del plumaje . Estas se consideran comúnmente como "blanco dominante" y "blanco recesivo" según la mutación principal involucrada. El término "blanco dominante" también se ha aplicado en la literatura genética a una mutación que produce color blanco en el pelaje de los caballos .

En la literatura también se han descrito cuatro mutaciones recesivas diferentes de albino o similares que también producen color blanco en el plumaje del pollo, pero no son típicas de ninguna raza de pollo y pueden estar asociadas a una viabilidad perinatal reducida o a una visión deficiente.

El blanco dominante fue uno de los primeros caracteres en avicultura que se demostró que se heredaba según las leyes mendelianas, cuando en 1902 Bateson ^[4] encontró que el cruce de White Leghorns x Indian Games (o su recíproco) da polluelos F1 con un plumón blanco o negro moteado de blanco ceniza. Y que la F2 da polluelos claros y oscuros en la proporción mendeliana 3:1, lo que fue confirmado por Hurst en 1905, ^[5] Bateson y Punnet en 1906 ^[6] y muchos otros. El símbolo I (inhibidor del negro) para identificar esta mutación fue introducido por Hadley en 1913. ^[7] Aunque los homocigotos I / I tienen siempre un color de plumaje blanco sólido , los polluelos heterocigotos I / i ⁺ son generalmente moteados de negro, mientras que la presencia de plumas negras o parcialmente negras sobre un plumaje adulto blanquecino es muy común.

Las variedades de color blanco puro de los Dorkings , Plymouth Rocks , Wyandottes , Minorcas , Orpingtons y otras razas se consideran blancas recesivas porque su color blanco es completamente recesivo a cualquier otro color. Ambos tipos de plumaje blanco : "blanco dominante" y "blanco recesivo" son fenotípicamente idénticos en la fase adulta, y sólo pueden distinguirse entre sí mediante una prueba de progenie. En 1906 y 1908 Bateson y Punnet ^{[6] [8]} demostraron que los Dorkings blancos son homocigotos para una mutación autosómica recesiva que impide la aparición del color. Asignaron a esta mutación el símbolo c , por ser recesiva del alelo normal ( C ⁺ , cromógeno) que permite el desarrollo normal del color del plumaje . Este mismo tipo de color de plumaje blanco fue encontrado por Bateson y Punnet en Rose Comb Bantam y en White Wyandotte . También fue encontrado en White Cochin por Davenport en 1906, ^[9] en White Langshan por Goodale en 1910, ^[10] en White Plymouth Rock por Hadley en 1914, ^[11] y en otras razas.

Las gallinas "blancas recesivas" pueden tener barras negras o algún otro patrón de color, pero esto no se revela a menos que se las someta a una prueba de progenie. Las gallinas Plymouth Rock blancas tienen una mezcla considerable de genes tomados de otras razas diferentes de la Plymouth Rock barrada original de la que se origina la variedad blanca.

Las variedades dominantes y recesivas de plumaje blanco sólido mayoritario no son albinos , sino simplemente pollos blancos en los que la melanina se limita a los ojos. En la literatura ornitológica existen numerosos informes sobre aves total o parcialmente albinas , pero la mayoría de ellas no están estudiadas genéticamente.

En 1933 Warren ^[12] describió en White Wyandotte una especie de albinismo completo causado por una mutación autosómica recesiva a la que asignó el símbolo a . Como los pájaros White Wyandotte tenían un color de plumaje blanco sólido , los albinos solo podían reconocerse por el rojo brillante de sus ojos. Esos albinos tenían una visión tan deficiente que los polluelos recién nacidos tenían dificultades para encontrar los comederos, mientras que las hembras adultas tenían dificultades para encontrar los nidos-trampa provistos. Todos eran muy sensibles a la luz solar y preferían permanecer en el interior.

En el estudio original de Warren se realizó una histología microscópica óptica del epitelio pigmentario de la retina de albinos autosómicos, pero no se han publicado estudios posteriores con microscopio óptico o electrónico de ojos o plumas de albinos autosómicos . La histología del iris no mostró evidencia de pigmentación. A nivel ultraestructural, se observaron gránulos pequeños, esféricos y poco pigmentados en los melanocitos de la retina de albinos autosómicos .

En 1940, Warren ^[13] describió una mutación autosómica recesiva diferente conocida como "ojo rosado" ( pk ) que reduce gravemente la pigmentación de los ojos, pero solo diluye el pigmento en el plumaje , por lo que esta mutación no produce un color blanco sólido. La ultraestructura de los melanocitos del "ojo rosado" tanto de los ojos como de las plumas de los embriones de los polluelos y de los adultos se ha definido ampliamente. ^{[14] [15] [16] [17]}

En 1941, Mueller y Hutt ^{[18] informaron de un} albinismo parcial ligado al sexo en Barred Plymouth Rock debido a una simple mutación recesiva ligada al sexo. La misma mutación se encontró más tarde en otra bandada de Barred Rocks y en White Leghorn . Las aves afectadas tenían una visión tan buena como las normales.

En 1983 Brumbaugh, Bargar y Oetting ^[19] informaron de un tercer alelo recesivo en el locus de pigmento C , al que asignaron el símbolo c ^{a . Este alelo en individuos homocigotos produce una especie de} albinismo parcial . Estudios concomitantes con microscopio electrónico de melanocitos de la retina y de las plumas mostraron que ambos alelos mutantes c y c ^a son citoquímicamente negativos a la tirosinasa, poseen sistemas de Golgi hipertrofiados y contienen numerosas vesículas que parecen ser gránulos no pigmentados, formados de forma incompleta. Los melanocitos de la retina poseen unos pocos gránulos pigmentados, más en las células blancas recesivas ( c ) que en las células albinas ( c ^a ). A nivel ultraestructural, se observaron gránulos pequeños, esféricos y poco pigmentados en los melanocitos de la retina albinos autosómicos . Esto explica el oscurecimiento gradual pero ligero de los ojos a medida que el ave madura. Ambas variantes son citoquímicamente negativas a la tirosinasa. La mortalidad embrionaria tardía es mayor en individuos homocigotos c ^a / c ^{a .} Los albinos presentan una longitud de plumón más corta, lo que refleja un estado general de inmadurez y retraso del desarrollo neonatal, mayor incidencia de hemorragia subcutánea e inflamación, mayor incidencia de protrusión del saco vitelino y una tasa de crecimiento más lenta y un tamaño corporal más pequeño que los pollos de color. La mortalidad en los albinos también es significativamente mayor, el consumo de alimento y la utilización de alimento se reducen. ^{[20] [21]}

Las numerosas alteraciones asociadas con el albinismo parcial en las aves son difíciles de explicar considerando únicamente el locus C , el gen estructural de la tirosinasa. Este locus puede proporcionar, en cambio, una función reguladora más amplia. En opinión de los científicos, pueden existir funciones fisiológicas adicionales para la melanina /tirosinasa funcional que no estén relacionadas con la pigmentación.

La herencia del color del plumaje de los pollos es compleja. Depende de varios factores genéticos que interactúan epistáticamente . La simbología genética para la mayoría de las mutaciones del color del plumaje se puede encontrar en el libro clásico de genética avícola de Hutt publicado en 1949, ^[2] en el Manual de Abbott y Yee publicado en 1975 ^[22] y en la lista alfabética de genes de Some publicada en 1980. ^[23]

El plumaje blanco sólido es el resultado de varias combinaciones de genes que interactúan para dar el resultado final. La expresión de cualquier color, excepto el blanco, requiere la presencia del alelo normal C ⁺ , un alelo autosómico dominante que permite la síntesis de pigmento en las plumas. ^[2] C ⁺ es el más dominante de la serie alélica del locus C con el siguiente orden de dominancia:

C ⁺ (de color) > c (blanco recesivo) > c ^a (albinismo parcial)

Pero C ⁺ no es completamente dominante sobre c . En 1979 Carefoot ^[24] descubrió que en ciertos antecedentes genéticos los homocigotos C ⁺ / C ⁺ pueden distinguirse de los heterocigotos C ⁺ / c

El blanco recesivo es una de las dos causas principales del color blanco del plumaje . La mayoría de las razas de pollos de color blanco uniforme son puras para el alelo recesivo c blanco . ^[19] c en homocigosidad produce un color blanco uniforme del plumaje en todos los individuos.

Algunas razas como la Leghorn blanca y la Hamburg tienen una mutación I "dominante blanca" para el color del plumaje . Esta mutación inhibe selectivamente el color negro y diluye el color rojo en las plumas. Por lo tanto, también se la conoce como "inhibidora del negro". Es menos efectiva en heterocigotos, teniendo un efecto pobre sobre el rojo pero reduciendo el negro a solo unas pocas marcas y manchas. ^[2] En otras palabras, los pollos homocigotos I / I tienen un plumaje blanco sólido independientemente de las otras mutaciones principales o complementarias presentes en los individuos, pero sin efecto sobre la melanina del ojo. El "blanco dominante" también es frecuente en razas que habitualmente son "blancas recesivas", como la Minorca blanca , la Wyandotte blanca y la Plymouth Rock blanca . Los individuos heterocigotos I / i ⁺ muestran una reducción drástica del negro en el plumaje , pero solo una ligera reducción del pigmento rojo. Si bien los individuos homocigotos i ⁺ / i ⁺ pueden ser de cualquier color si además portan el alelo C ^{+ que permite la expresión normal del color, debido a la ineficacia del} I para reducir el pigmento rojo, éste puede pasar desapercibido en razas con color de plumaje leonado . En 1933 Danforth ^[25] pudo extraer el alelo "dominant white" de Buff Leghorns y Buff Minorcas que no mostraban signos de tener esta mutación. Como en ambas razas no era evidente la presencia de la mutación "dominant white", los resultados fueron completamente inesperados hasta su revelación por las pruebas de progenie. La presencia del "dominant white" de White Leghorn se debe a cruces realizados previamente con la intención de introducir algunas de las cualidades deseables de esta raza.

Desde 1959 se ha informado que el alelo c blanco recesivo en homocigosis reduce significativamente la tasa de crecimiento corporal y el tamaño corporal en una magnitud de 4-10%. ^[26] Esto fue confirmado más tarde en pollos de tipo carne por las investigaciones de Fox y Smyth, ^{[27] [28] [29] [30]} y en razas de tipo huevo por la investigación de Mèrat y colaboradores. ^[31] Este es un serio inconveniente para la producción de carne de aves de corral que permanece sin resolver hasta el día de hoy. Un subcolor blanco o muy claro es esencial para el procesamiento eficiente de pollos de engorde y ponedoras decrépitas en mataderos y plantas de procesamiento de carne, sin embargo, White Plymouth Rock , una raza "blanca recesiva" típica, continúa siendo utilizada como el lado femenino de la mayoría de los cruces de pollos de engorde comerciales, mientras que White Cornish continúa siendo utilizado como el lado masculino. Como resultado, la mayoría de los pollos de engorde modernos son homocigotos c / c . Es importante para la industria de la cría de carne conocer la magnitud de la depresión en la tasa de crecimiento causada por el genotipo blanco recesivo en las líneas comerciales. Además, se ha informado que varios otros genes de dilución de pigmentos deprimen la tasa de crecimiento. ^[32] Los resultados experimentales de Fox y Smyth en 1985 ^[30] también demostraron que c (blanco recesivo) e I (blanco dominante) no actúan de manera aditiva para influir en la tasa de crecimiento y, lo que es más importante, la depresión observada para el "blanco recesivo" no se vio potenciada por la presencia del "blanco dominante" ( I ). Como parte de la estrategia futura del trabajo genético sobre las líneas parentales del lado masculino, no sería necesario eliminar el "blanco dominante" segregante de las líneas blancas recesivas, pero sería económicamente ventajoso eliminar el "blanco recesivo" de las líneas masculinas.

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• Brahma , blanco, ^[3] [1] regular y bantam ^[3]
• Perro barbudo belga de Anvers enano, blanco ^[3]
• Blanco de Hamburgo ^{[2] [3]} (una raza rara) [2]
• La Bresse ^[2]
• Leghorn blanco; cresta simple regular, ^{[2] [3]} cresta simple enana, ^[3] y cresta rosa regular ^[3]
• Menorca , blanco; cresta simple ^[3] [3] y cresta rosada ^[3]
• Juego moderno , blanco, regular ^{[2] [3]} [4] y bantam ^{[2] [3]}
• Blanco polaco ; regular y bantam; ^[3] tanto con barba ^[3] como sin barba ^[3] [5] en ambos tamaños
• Rhode Island White , normal ^[3] [6] y peine rosa ^[3]

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• Ameraucana , blanca; variedades de aves grandes y enanas [7]
• Araucana , blanca ^[3] [8]
• Asil , blanco [9]
• Langshan australiano (poco conocido fuera de Australia) [10]
• Australorp , blanco, regular ^[3] [11] y bantam ^[3]
• Barnevelder , blanco, grande/bantam [12] (fuente en alemán)
• Bantam de Uccle barbudo, blanco ^[3]
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• Langshan , blanco ^[3] [17]
• Cubalaya , blanco ^{[33] [34]} [18]
• Dorking, blanco, peine rosa ^[3] [19]
• Faverolles , blanco, regular ^[3] [20] y bantam ^[3]
• Frizzle , blanco, regular y bantam ^[3] (el término también puede describir el tipo de plumaje frizzle, así como esta raza específica)
• Langshan alemán
• Bantam japonés blanco ^[3]
• Jersey gigante blanco ^[3] [21]
• Lamona ^[3] (prácticamente extinta ) [22]
• Gallo Langshan , blanco ^[3] [23]
• Bantam malayo , blanco ^[3]
• Caza inglesa antigua , blanca, regular y bantam ^[3]
• Orpington , blanco, regular ^[3] [24] y bantam ^{[2] [3]}
• Plymouth Rock , blanco; regular ^{[2] [3]} [25], bantam, ^[3] y enano ^[3]
• Silkie , blanco, sin barba ^[3] o con barba (blanco recesivo ^[3] ); y bantam, blanco, sin barba ^[3]
• Sultán (pollo) blanco ^[3]
• Cuello desnudo de Transilvania , blanco ^[3] [26], regular y bantam ^[3]
• Wyandotte , blanco, ^{[2] [3]} [27] regular y bantam ^[3]
• Yokohama , blanco ^[3] [28]

La aparición de plumaje blanco uniforme es común entre las especies de aves. Estos fenotipos resultan principalmente de mutaciones únicas asociadas con la ausencia de deposición de melanina . ^[35]

El color original del plumaje salvaje de los pavos ( Meleagris gallopavo ) es bronceado, pero el color del plumaje blanco sólido debido a un alelo autosómico recesivo ( c ) en homocigosis ^[3] es el fenotipo más frecuente, extendido por la domesticación e impuesto por los requerimientos de las plantas procesadoras de carne.

Hutt y Mueller (1942) ^[36] encontraron un albinismo parcial en pavos bronceados determinado por un gen simple ligado al sexo, que es semi-letal durante el período de incubación o más tarde. La ceguera asociada con este albinismo limita a los individuos a encontrar agua y comida. El albinismo incompleto ligado al sexo en pavos es diferente al de los pollos. La mutación en pavos elimina la melanina de la retina, causando ceguera y resultando letal para la mayoría de los individuos.

Existe una variedad de codornices japonesas con plumas blancas y ojos oscuros ( Coturnix japonica ). Las plumas blancas se deben a un alelo autosómico recesivo ( wh ) en la homocigosis, aunque algunas aves pueden presentar algunas manchas negras. Este gen de color mutante produce una codorniz blanca con ojos oscuros cuando es homocigota y un patrón de dos colores conocido como "esmoquin" cuando es heterocigota. El patrón de esmoquin es blanco en la superficie ventral, incluido el cuello y la cara, mientras que la superficie dorsal es una mezcla de pigmento negro y marrón. ^{[3] [37]}

También existe otra mutación ( W ) ^{[3] [38]} que es autosómica dominante incompleta. Los homocigotos para este mutante de color de plumaje tienen plumaje blanco , mientras que los heterocigotos para el gen muestran un color de plumaje diluido . Pero las codornices homocigotas para este gen tienen baja viabilidad.

También se ha descrito un albinismo imperfecto ligado al sexo debido al alelo recesivo al . ^{[3] [39]} Este mutante de pigmentación produce niveles subnormales de pigmentación de los ojos y las plumas de las codornices afectadas. Las rayas tenues en el dorso de los adultos aparentemente se deben solo al color estructural. La viabilidad perinatal se reduce en las codornices homocigotas para este gen. ^[40]

En el canario salvaje ( Serinus canaria , Fringillidae ) se observa un semialbinismo que produce ojos rosados ​​al nacer. Los ojos se oscurecen en la fase adulta y el plumaje no es blanco sólido sino que se describe como canela. ^[41] Esto se debe a un gen ligado al sexo y fue la primera demostración experimental de la herencia ligada al sexo en las aves después del redescubrimiento de las leyes mendelianas.

También se ha descrito en el canario silvestre una herencia autosómica dominante blanca que resulta letal en homocigosis. ^[42] Todos los individuos estudiados son heterocigotos, dando lugar a una progenie de pájaros blancos y de color en una proporción de 2:1. Los homocigotos mueren en una fase temprana del desarrollo embrionario.

Kokemüller (1935) ^[43] describió un albinismo ligado al sexo en el periquito ( Melopsittacus undulatus , Psittacidae ). Este tipo de albinismo elimina la melanina y el color estructural que se encuentra en los portadores de genes, dejando intactos los pigmentos lipocromos. Como resultado, los periquitos, que de otro modo serían verdes con algunas manchas negras, se vuelven de un amarillo brillante con ojos rosados.

Cook (1939) ^[44] describió un albinismo hereditario en el petirrojo americano ( Turdus migratorius L., Turdidae ).

McIlhenny (1940) ^[45] encontró un tipo de albinismo en el sinsonte norteño ( Mimus polyglottos L., Mimidae ) que se hereda como un patrón autosómico recesivo simple.

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