Germinación
Crecimiento de un organismo a partir de una semilla o espora.
Plántulas de girasol , tres días después de la germinación.
Lapso de tiempo de un girasol con tierra. Sección transversal que muestra cómo crecen la raíz y la parte superior de la planta.

La germinación es el proceso por el cual un organismo crece a partir de una semilla o espora . El término se aplica al brote de una plántula a partir de una semilla de una angiosperma o gimnosperma , al crecimiento de una espora a partir de una espora , como las esporas de hongos , helechos, bacterias , y al crecimiento del tubo polínico a partir del grano de polen de una planta con semillas .

Plantas de semillas

Una maceta utilizada en horticultura para sembrar y tomar esquejes de plantas y plantones .
Vaso de germinación (tarro de vidrio para germinación) con tapa de plástico y colador
Semillas de Brassica campestris en germinación
Vídeo time-lapse de la germinación de semillas de frijol mungo

La germinación es, por lo general, el crecimiento de una planta contenida dentro de una semilla que da lugar a la formación de la plántula. También es el proceso de reactivación de la maquinaria metabólica de la semilla que da lugar a la aparición de la radícula y la plúmula . La semilla de una planta vascular es un pequeño paquete producido en un fruto o cono tras la unión de las células reproductoras masculinas y femeninas . Todas las semillas completamente desarrolladas contienen un embrión y, en la mayoría de las especies vegetales, algún depósito de reservas alimenticias, envuelto en una cubierta seminal. Las semillas latentes son semillas viables que no germinan porque requieren estímulos internos o ambientales específicos para reanudar su crecimiento. En condiciones adecuadas, la semilla comienza a germinar y el embrión reanuda su crecimiento, desarrollándose hasta convertirse en una plántula. [ aclaración necesaria ]

Paso 1: La absorción de agua da como resultado la ruptura de la cubierta de la semilla. Paso 2: La absorción de agua da como resultado la aparición de la radícula (1) y la plúmula (2); los cotiledones se desdoblan (3).
Paso 3: Este es el paso final en la germinación de la semilla, donde se expanden los cotiledones, que son las hojas verdaderas. Nota: La temperatura debe mantenerse en un nivel óptimo.

La alteración del suelo puede provocar un crecimiento vigoroso de las plantas al exponer las semillas que ya se encuentran en el suelo a cambios en los factores ambientales, cuando la germinación puede haberse visto inhibida previamente por la profundidad de las semillas o por un suelo demasiado compacto. Esto se observa a menudo en las tumbas después de un entierro. [1]

La germinación de las semillas depende de condiciones internas y externas. Los factores externos más importantes incluyen la temperatura adecuada , el agua , el oxígeno o el aire y, a veces, la luz o la oscuridad . [2] Varias plantas requieren diferentes variables para una germinación exitosa de las semillas. A menudo, esto depende de la variedad de semilla individual y está estrechamente relacionado con las condiciones ecológicas del hábitat natural de una planta . Para algunas semillas, su futura respuesta de germinación se ve afectada por las condiciones ambientales durante la formación de la semilla; la mayoría de las veces, estas respuestas son tipos de latencia de la semilla .

  • El agua es necesaria para la germinación. Las semillas maduras suelen estar extremadamente secas y necesitan absorber cantidades significativas de agua, en relación con el peso seco de la semilla, antes de que el metabolismo celular y el crecimiento puedan reanudarse. La mayoría de las semillas necesitan suficiente agua para humedecer las semillas, pero no la suficiente para remojarlas. La absorción de agua por las semillas se llama imbibición , que conduce a la hinchazón y la ruptura de la cubierta de la semilla. Cuando se forman las semillas, la mayoría de las plantas almacenan una reserva de alimentos con la semilla, como almidón , proteínas o aceites . Esta reserva de alimentos proporciona nutrición al embrión en crecimiento. Cuando la semilla absorbe agua, se activan enzimas hidrolíticas que descomponen estos recursos alimenticios almacenados en sustancias químicas metabólicamente útiles . [2] Después de que la plántula emerge de la cubierta de la semilla y comienza a desarrollar raíces y hojas, las reservas de alimentos de la plántula generalmente se agotan; en este punto, la fotosíntesis proporciona la energía necesaria para el crecimiento continuo y la plántula ahora requiere un suministro continuo de agua, nutrientes y luz.
  • El oxígeno es necesario para que la semilla en germinación pueda metabolizarse . [3] El oxígeno se utiliza en la respiración aeróbica , la principal fuente de energía de la plántula hasta que le salen hojas. [2] El oxígeno es un gas atmosférico que se encuentra en los espacios porosos del suelo ; si una semilla se entierra demasiado profundamente en el suelo o el suelo está anegado, la semilla puede quedar privada de oxígeno. Algunas semillas tienen cubiertas impermeables que impiden que el oxígeno entre en la semilla, lo que provoca un tipo de latencia física que se rompe cuando la cubierta de la semilla se desgasta lo suficiente como para permitir el intercambio de gases y la absorción de agua del medio ambiente.
    • En un pequeño número de plantas, como el arroz , la germinación anaeróbica puede ocurrir en condiciones de anegamiento. La semilla produce un coleoptilo hueco que actúa como un "esnórquel" y le proporciona acceso al oxígeno. [4]
  • La temperatura afecta las tasas de crecimiento y metabólico celular. Las semillas de diferentes especies e incluso las semillas de la misma planta germinan en un amplio rango de temperaturas. Las semillas a menudo tienen un rango de temperatura dentro del cual germinarán, y no lo harán por encima o por debajo de este rango. Muchas semillas germinan a temperaturas ligeramente superiores a 60-75 F (16-24 C) [temperatura ambiente en casas con calefacción central], mientras que otras germinan justo por encima del punto de congelación y otras germinan solo en respuesta a alternancias de temperatura entre cálida y fría. Algunas semillas germinan cuando el suelo está frío 28-40 F (-2 - 4 C), y algunas cuando el suelo está cálido 76-90 F (24-32 C). Algunas semillas requieren exposición a temperaturas frías ( vernalización ) para romper la latencia. Algunas semillas en estado latente no germinarán incluso si las condiciones son favorables. Las semillas que dependen de la temperatura para terminar la latencia tienen un tipo de latencia fisiológica. Por ejemplo, las semillas que necesitan el frío del invierno no pueden germinar hasta que absorben agua en el otoño y experimentan temperaturas más frías. La estratificación por frío es un proceso que induce la ruptura de la latencia antes de la emisión de luz que promueve la germinación. [5] Cuatro grados Celsius es suficiente para terminar la latencia de la mayoría de las semillas latentes frías, pero algunos grupos, especialmente dentro de la familia Ranunculaceae y otros, necesitan condiciones más frías que -5 C. Algunas semillas solo germinarán después de temperaturas altas durante un incendio forestal que agriete sus cubiertas de semillas; este es un tipo de latencia física.

La mayoría de las hortalizas anuales más comunes tienen temperaturas de germinación óptimas entre 24 y 32 °C (75 y 90 °F), aunque muchas especies (por ejemplo, los rábanos o las espinacas ) pueden germinar a temperaturas significativamente más bajas, tan bajas como 4 °C (40 °F), lo que permite cultivarlas a partir de semillas en climas más fríos. Las temperaturas subóptimas dan lugar a tasas de éxito más bajas y a períodos de germinación más prolongados.

  • La luz o la oscuridad pueden ser un factor desencadenante ambiental de la germinación y constituyen un tipo de latencia fisiológica. La mayoría de las semillas no se ven afectadas por la luz o la oscuridad, pero muchas semillas fotoblásticas , incluidas las de especies que se encuentran en entornos forestales, no germinarán hasta que una abertura en el dosel permita que haya suficiente luz para el crecimiento de la plántula. [2]
  • La escarificación imita los procesos naturales que debilitan la cubierta de la semilla antes de la germinación. En la naturaleza, algunas semillas requieren condiciones particulares para germinar, como el calor de un fuego (por ejemplo, muchas plantas nativas de Australia) o remojarse en un cuerpo de agua durante un largo período de tiempo. Otras necesitan pasar por el tracto digestivo de un animal para debilitar la cubierta de la semilla lo suficiente como para permitir que emerja la plántula. [2]
Granos de cebada malteada (germinada)

Inactividad

Algunas semillas vivas están en estado latente y necesitan más tiempo y/o deben estar sujetas a condiciones ambientales específicas antes de que germinen. La latencia de la semilla puede originarse en diferentes partes de la semilla, por ejemplo, dentro del embrión; en otros casos, está involucrada la cubierta de la semilla. La ruptura de la latencia a menudo implica cambios en las membranas, iniciados por señales de ruptura de la latencia. Esto generalmente ocurre solo dentro de las semillas hidratadas. [6] Los factores que afectan la latencia de la semilla incluyen la presencia de ciertas hormonas vegetales, en particular el ácido abscísico , que inhibe la germinación, y la giberelina , que termina la latencia de la semilla. En la elaboración de cerveza , las semillas de cebada se tratan con giberelina para asegurar una germinación uniforme de las semillas para la producción de malta de cebada . [2]

Establecimiento de plántulas

En algunas definiciones, la aparición de la radícula marca el final de la germinación y el comienzo del "establecimiento", un período en el que se utilizan las reservas de alimentos almacenadas en la semilla. La germinación y el establecimiento como organismo independiente son fases críticas en la vida de una planta, cuando son más vulnerables a las lesiones, las enfermedades y el estrés hídrico. [2] El índice de germinación se puede utilizar como indicador de fitotoxicidad en los suelos. La mortalidad entre la dispersión de las semillas y la finalización del establecimiento puede ser tan alta que muchas especies se han adaptado para producir grandes cantidades de semillas. [ cita requerida ]

Tasa de germinación y capacidad de germinación

Germinación de plántulas obtenidas a partir de semillas de eucalipto a los tres días de la siembra

En agricultura y jardinería , la tasa de germinación describe cuántas semillas de una especie , variedad o lote de semillas de una planta en particular es probable que germinen durante un período determinado. Es una medida del tiempo de germinación y generalmente se expresa como un porcentaje, por ejemplo, una tasa de germinación del 85% indica que aproximadamente 85 de cada 100 semillas probablemente germinarán en condiciones adecuadas durante el período de germinación dado. La tasa de germinación de las semillas está determinada por la composición genética de las semillas, las características morfológicas y los factores ambientales. [ cita requerida ] La tasa de germinación es útil para calcular la cantidad de semillas necesarias para un área determinada o una cantidad deseada de plantas. Para los fisiólogos y científicos de semillas, la "tasa de germinación" es el recíproco del tiempo que tarda el proceso de germinación en completarse a partir del momento de la siembra . Por otro lado, la cantidad de semillas capaces de completar la germinación en una población (es decir, lote de semillas) se conoce como capacidad de germinación .

La salinidad del suelo es uno de los factores de estrés que pueden limitar la tasa de germinación. El estrés ambiental activa algunas actividades relacionadas con el estrés [CuZn- superóxido dismutasa (SOD), Mn-SOD, L-ascorbato oxidasa (AO), ADN polimerasa Delta 1 (POLD)-1, Chaperon (CHAPE) y proteína de choque térmico (HSP)-21], la estabilidad de la plantilla genética y la activación de pigmentos fotosintéticos. [7] La ​​aplicación de glutamina exógena limita este proceso. Las investigaciones realizadas en semillas de cebolla muestran una reducción en el tiempo medio de germinación, un aumento en el coeficiente de velocidad de germinación, el índice de germinación y el porcentaje de germinación después de la administración de glutamina exógena a las plantas. [7]

Reparación del daño del ADN

La calidad de las semillas se deteriora con la edad, y esto está asociado con la acumulación de daño genómico. [8] Durante la germinación, se activan procesos de reparación para lidiar con el daño acumulado en el ADN . [9] En particular, se pueden reparar roturas de cadena simple y doble en el ADN. [10] La quinasa de punto de control de daño del ADN ATM tiene un papel importante en la integración de la progresión a través de la germinación con respuestas de reparación a los daños del ADN acumulados por la semilla envejecida. [11]

Germinación de dicotiledóneas

Las etapas de germinación de una planta de guisante: A. cubierta de la semilla, B. radícula, C. raíz primaria, D. raíz secundaria, E. cotiledón, F. plúmula, G. hoja, H. raíz primaria

La parte de la planta que emerge primero de la semilla es la raíz embrionaria, llamada radícula o raíz primaria. Permite que la plántula se ancle en el suelo y comience a absorber agua. Después de que la raíz absorbe agua, emerge un brote embrionario de la semilla. Este brote consta de tres partes principales: los cotiledones (hojas de la semilla), la sección del brote debajo de los cotiledones ( hipocótilo ) y la sección del brote encima de los cotiledones ( epicótilo ). La forma en que emerge el brote difiere entre los grupos de plantas. [2]

Epigeo

La germinación epigea (o germinación epigea) es un término botánico que indica que la germinación se produce por encima del suelo. En la germinación epigea, el hipocótilo se alarga y forma un gancho, tirando en lugar de empujar los cotiledones y el meristemo apical a través del suelo. Una vez que llega a la superficie, se endereza y tira de los cotiledones y la punta de los brotes de las plántulas en crecimiento hacia el aire. Los frijoles , el tamarindo y la papaya son ejemplos de plantas que germinan de esta manera. [2]

Hipogeo

La germinación también puede realizarse por germinación hipogea (o germinación hipogea), donde el epicótilo se alarga y forma el gancho. En este tipo de germinación, los cotiledones quedan bajo tierra donde finalmente se descomponen. Los guisantes, los garbanzos y el mango, por ejemplo, germinan de esta manera. [12]

Germinación de monocotiledóneas

En las semillas de las monocotiledóneas , la radícula y el cotiledón del embrión están cubiertos por una coleorriza y un coleóptilo , respectivamente. La coleorriza es la primera parte que crece fuera de la semilla, seguida por la radícula. Luego, el coleóptilo es empujado hacia arriba a través del suelo hasta que alcanza la superficie. Allí, deja de alargarse y surgen las primeras hojas. [2]

Germinación precoz

Cuando una semilla germina sin pasar por las cuatro etapas de desarrollo de la semilla, es decir, etapa globular, forma de corazón, forma de torpedo y etapa cotiledonal, se conoce como germinación precoz. [ cita requerida ]

Germinación del polen

Otro evento de germinación durante el ciclo de vida de las gimnospermas y las plantas con flores es la germinación de un grano de polen después de la polinización . Al igual que las semillas, los granos de polen se deshidratan severamente antes de ser liberados para facilitar su dispersión de una planta a otra. Consisten en una capa protectora que contiene varias células (hasta 8 en las gimnospermas, 2-3 en las plantas con flores). Una de estas células es una célula tubular. Una vez que el grano de polen aterriza en el estigma de una flor receptiva (o un cono femenino en las gimnospermas), absorbe agua y germina. La germinación del polen se facilita por la hidratación en el estigma, así como por la estructura y fisiología del estigma y el estilo. [2] El polen también puede ser inducido a germinar in vitro (en una placa de Petri o un tubo de ensayo). [13] [14]

Durante la germinación, la célula del tubo se alarga hasta convertirse en un tubo polínico . En la flor, el tubo polínico crece hacia el óvulo , donde descarga el esperma producido en el grano de polen para la fertilización. El grano de polen germinado con sus dos células espermáticas es el microgametofito masculino maduro de estas plantas. [2]

Autoincompatibilidad

Dado que la mayoría de las plantas tienen órganos reproductores masculinos y femeninos en sus flores, existe un alto riesgo de autopolinización y, por lo tanto, de endogamia . Algunas plantas utilizan el control de la germinación del polen como una forma de prevenir esta autopolinización. La germinación y el crecimiento del tubo polínico implican una señalización molecular entre el estigma y el polen. En la autoincompatibilidad en plantas , el estigma de ciertas plantas puede reconocer molecularmente el polen de la misma planta y evitar que germine. [15]

Germinación de esporas

La germinación también puede referirse a la aparición de células a partir de esporas en reposo y al crecimiento de hifas o talos esporulados a partir de esporas en hongos , algas y algunas plantas.

Los conidios son esporas de hongos que se reproducen asexualmente (sin la fusión de gametos) y germinan en condiciones específicas. A partir de los conidios que germinan se pueden formar diversas células. Las más comunes son los tubos germinativos que crecen y se desarrollan hasta convertirse en hifas. La formación inicial y la posterior elongación del tubo germinativo en el hongo Aspergillus niger se han capturado en 3D mediante microscopía holográfica . Otro tipo de célula es el tubo de anastomosis conidial (CAT); estos se diferencian de los tubos germinativos en que son más delgados, más cortos, carecen de ramas, presentan un crecimiento determinado y se dirigen uno hacia el otro. Cada célula tiene forma tubular, pero el tubo de anastomosis conidial forma un puente que permite la fusión entre conidios. [16] [17]

Visualización en 3D de la germinación de esporas de Aspergillus niger . Esta imagen se capturó mediante microscopía holográfica .

Esporas en reposo

En las esporas en reposo , la germinación implica el agrietamiento de la pared celular gruesa de la espora latente. Por ejemplo, en los zigomicetos , el zigosporangio de pared gruesa se agrieta y la zigospora en su interior da lugar al esporangióforo emergente. En los mohos mucilaginosos , la germinación se refiere al surgimiento de células ameboides a partir de la espora endurecida. Después de agrietarse la capa de la espora, el desarrollo posterior implica la división celular, pero no necesariamente el desarrollo de un organismo multicelular (por ejemplo, en las amebas de vida libre de los mohos mucilaginosos). [2]

Helechos y musgos

En plantas como las briofitas , los helechos y algunas otras, las esporas germinan en gametofitos independientes . En las briofitas (por ejemplo, musgos y hepáticas ), las esporas germinan en protonemas , similares a las hifas de los hongos, a partir de las cuales crece el gametofito. En los helechos , los gametofitos son pequeños prótalos en forma de corazón que a menudo se pueden encontrar debajo de una planta adulta que desprende esporas. [2]

Bacteria

Las esporas bacterianas pueden ser exosporas o endosporas , que son estructuras latentes producidas por varias bacterias diferentes. Tienen una actividad metabólica nula o muy baja y se forman en respuesta a condiciones ambientales adversas. [18] Permiten la supervivencia y no son una forma de reproducción. [19] En condiciones adecuadas, la espora germina para producir una bacteria viable. Las endosporas se forman dentro de la célula madre, mientras que las exosporas se forman en el extremo de la célula madre como un brote. [20]

Germinación estimulada por luz

Como se mencionó anteriormente, la luz puede ser un factor ambiental que estimula el proceso de germinación. La semilla debe poder determinar cuándo es el momento perfecto para germinar y lo hace detectando señales ambientales. Una vez que comienza la germinación, los nutrientes almacenados que se han acumulado durante la maduración comienzan a digerirse, lo que luego respalda la expansión celular y el crecimiento general. [21] Dentro de la germinación estimulada por la luz, el fitocromo B (PHYB) es el fotorreceptor responsable de las etapas iniciales de la germinación. Cuando hay luz roja, PHYB se convierte en su forma activa y se mueve del citoplasma al núcleo, donde regula positivamente la degradación de PIF1 . PIF1, factor de interacción con fitocromo 1, regula negativamente la germinación al aumentar la expresión de proteínas que reprimen la síntesis de giberelina (GA), una hormona importante en el proceso de germinación. [22] Otro factor que promueve la germinación es HFR1, que se acumula en la luz de alguna manera y forma heterodímeros inactivos con PIF1. [23]

Aunque no se conoce el mecanismo exacto, el óxido nítrico (NO) también desempeña un papel en esta vía. Se cree que el NO reprime la expresión del gen PIF1 y estabiliza HFR1 de alguna manera para apoyar el inicio de la germinación. [21] Bethke et al. (2006) expusieron semillas latentes de Arabidopsis al gas NO y en los siguientes 4 días, el 90% de las semillas rompieron la latencia y germinaron. Los autores también analizaron cómo el NO y el GA afectan el proceso de vacuolación de las células de aleurona que permiten el movimiento de nutrientes para ser digeridos. Un mutante de NO resultó en la inhibición de la vacuolación, pero cuando más tarde se agregó GA, el proceso se activó nuevamente, lo que llevó a la creencia de que el NO es anterior al GA en la vía. El NO también puede conducir a la disminución de la sensibilidad del ácido abscísico (ABA), una hormona vegetal en gran parte responsable de la latencia de las semillas. [24] El equilibrio entre GA y ABA es importante. Cuando los niveles de ABA son más altos que los de GA, eso conduce a semillas latentes y cuando los niveles de GA son más altos, las semillas germinan. [25] El cambio entre la latencia y la germinación de las semillas debe ocurrir en un momento en que la semilla tenga las mejores posibilidades de sobrevivir y una señal importante que inicia el proceso de germinación de la semilla y el crecimiento general de la planta es la luz. [ cita requerida ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Botánica forense . Wiley-Blackwell. 2012. pág. 10.
  2. ^ abcdefghijklmn Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biología de las plantas (7.ª ed.). Nueva York: WH Freeman and Company Publishers. págs. 504–508. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  3. ^ Siegel SM, Rosen LA (1962). "Efectos de la tensión reducida de oxígeno en la germinación y el crecimiento de las plántulas". Physiologia Plantarum . 15 (3): 437–444. doi :10.1111/j.1399-3054.1962.tb08047.x.
  4. ^ Magneschi, Leonardo; Perata, Pierdomenico (25 de julio de 2008). "Germinación de arroz y crecimiento de plántulas en ausencia de oxígeno". Anales de botánica . 103 (2): 181–196. doi :10.1093/aob/mcn121. PMC 2707302 . PMID  18660495 . Consultado el 27 de marzo de 2022 . 
  5. ^ Baskin CC, Baskin JM (2014). Variación de la latencia y la germinación de las semillas dentro y entre individuos y poblaciones de una especie. Semillas: ecología, biogeografía y evolución de la latencia y la germinación . Burlington: Elsevier Science. págs. 5–35. ISBN 9780124166837.
  6. ^ Bewley JD, Black M, Halmer P (2006). La enciclopedia de las semillas: ciencia, tecnología y usos. Serie Cabi. pág. 203. ISBN 978-0-85199-723-0.
  7. ^ ab Ulukapi, Kamile; Nasircilar, Ayse Gul (febrero de 2024). "El papel de la glutamina exógena en la germinación, el desarrollo de la planta y la expresión transcripcional de algunos genes relacionados con el estrés en la cebolla bajo estrés salino". Folia Horticulturae . 36 (1). Sociedad Polaca de Ciencias Hortícolas: 19–34. doi : 10.2478/fhort-2024-0002 . S2CID  19887643.
  8. ^ Waterworth WM, Bray CM, West CE (junio de 2015). "La importancia de salvaguardar la integridad del genoma en la germinación y la longevidad de las semillas". Journal of Experimental Botany . 66 (12): 3549–58. doi : 10.1093/jxb/erv080 . PMID  25750428.
  9. ^ Koppen G, Verschaeve L (2001). "La electroforesis en gel alcalino de células individuales/ensayo cometa: una forma de estudiar la reparación del ADN en células radiculares de Vicia faba en germinación". Folia Biologica . 47 (2): 50–4. PMID  11321247.
  10. ^ Waterworth WM, Masnavi G, Bhardwaj RM, Jiang Q, Bray CM, West CE (septiembre de 2010). "Una ligasa de ADN vegetal es un determinante importante de la longevidad de las semillas". The Plant Journal . 63 (5): 848–60. doi : 10.1111/j.1365-313X.2010.04285.x . PMID  20584150.
  11. ^ Waterworth WM, Footitt S, Bray CM, Finch-Savage WE, West CE (agosto de 2016). "La quinasa ATM del punto de control de daños en el ADN regula la germinación y mantiene la estabilidad del genoma en las semillas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (34): 9647–52. Bibcode :2016PNAS..113.9647W. doi : 10.1073/pnas.1608829113 . PMC 5003248 . PMID  27503884. 
  12. ^ Sadhu MK (1989). Propagación de plantas. New Age International. pág. 61. ISBN 978-81-224-0065-6.
  13. ^ Martin FW (junio de 1972). "Medición in vitro de la inhibición del crecimiento del tubo polínico". Fisiología vegetal . 49 (6): 924–5. doi :10.1104/pp.49.6.924. PMC 366081 . PMID  16658085. 
  14. ^ Pfahler PL (enero de 1981). "Características de germinación in vitro del polen de maíz para detectar la actividad biológica de los contaminantes ambientales". Environmental Health Perspectives . 37 : 125–32. doi :10.2307/3429260. JSTOR  3429260. PMC 1568653 . PMID  7460877. 
  15. ^ Takayama S, Isogai A (2005). "Autoincompatibilidad en plantas". Revista anual de biología vegetal . 56 (1): 467–89. doi :10.1146/annurev.arplant.56.032604.144249. PMID  15862104. S2CID  1196223.
  16. ^ Roca MG, Davide LC, Davide LM, Mendes-Costa MC, Schwan RF, Wheals AE (noviembre de 2004). "Fusión de anastomosis conidial entre especies de Colletotrichum". Investigación micológica . 108 (Pt 11): 1320–6. CiteSeerX 10.1.1.463.3369 . doi :10.1017/S0953756204000838. PMID  15587065. 
  17. ^ Roca MG, Arlt J, Jeffree CE, Read ND (mayo de 2005). "Biología celular de los tubos de anastomosis conidial en Neurospora crassa". Eukaryotic Cell . 4 (5): 911–9. doi :10.1128/EC.4.5.911-919.2005. PMC 1140100 . PMID  15879525. 
  18. ^ J.-M. Ghuysen; R. Hakenbeck (9 de febrero de 1994). Bacterial Cell Wall. Elsevier. pp. 167–. ISBN 978-0-08-086087-9.
  19. ^ Eldra Solomon; Linda Berg; Diana W. Martin (15 de septiembre de 2010). Biología. Cengage Learning. pp. 554–. ISBN 978-0-538-74125-5.
  20. ^ Enciclopedia Británica (2002). Enciclopedia Británica. Enciclopedia Británica. pág. 580. ISBN 978-0-85229-787-2.
  21. ^ ab Penfield S (septiembre de 2017). "Latencia y germinación de las semillas". Current Biology . 27 (17): R874–R878. Bibcode :2017CBio...27.R874P. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.050 . PMID  28898656.
  22. ^ de Wit M, Galvão VC, Fankhauser C (abril de 2016). "Regulación hormonal del crecimiento y desarrollo de las plantas mediada por la luz". Revisión anual de biología vegetal . 67 : 513–37. doi :10.1146/annurev-arplant-043015-112252. PMID  26905653.
  23. ^ Li R, Jia Y, Yu L, Yang W, Chen Z, Chen H, Hu X (febrero de 2018). "El óxido nítrico promueve la germinación de semillas iniciada por la luz al reprimir la expresión de PIF1 y estabilizar HFR1". Fisiología vegetal y bioquímica . 123 : 204–212. Bibcode :2018PlPB..123..204L. doi :10.1016/j.plaphy.2017.11.012. PMID  29248678.
  24. ^ Bethke PC, Libourel IG, Aoyama N, Chung YY, Still DW, Jones RL (marzo de 2007). "La capa de aleurona de Arabidopsis responde al óxido nítrico, la giberelina y el ácido abscísico y es suficiente y necesaria para la latencia de las semillas". Fisiología vegetal . 143 (3): 1173–88. doi :10.1104/pp.106.093435. PMC 1820924 . PMID  17220360. 
  25. ^ Shu K, Meng YJ, Shuai HW, Liu WG, Du JB, Liu J, Yang WY (noviembre de 2015). "Latencia y germinación: ¿cómo decide la semilla del cultivo?". Plant Biology . 17 (6): 1104–12. Bibcode :2015PlBio..17.1104S. doi :10.1111/plb.12356. PMID  26095078.

Lectura adicional

  • Rajjou L, Duval M, Gallardo K, Catusse J, Bally J, Job C, Job D (2012). "Germinación y vigor de las semillas" (PDF) . Revista Anual de Biología Vegetal . 63 : 507–33. doi :10.1146/annurev-arplant-042811-105550. PMID  22136565.
  • Deno NC (1980). Germinación de semillas: teoría y práctica . State College, PA. OCLC  918148836. Un estudio extenso de las tasas de germinación de una gran variedad de semillas en diferentes condiciones experimentales, incluidas las variaciones de temperatura y el entorno químico.{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Germinación .
Wikilibros tiene más información sobre el tema: Germinación
Wikisource tiene el texto del artículo de la Nueva Enciclopedia Internacional de 1906 " Germinación ".
  • Sembrando Semillas, un estudio de las técnicas de siembra de semillas
  • Vídeo en alta definición de 1 minuto de la germinación de semillas de frijol mungo en cámara lenta durante 10 días, disponible en YouTube
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Germinación&oldid=1250129390"