Acamptonectes
Género extinto de ictiosaurio oftalmosáurido conocido en Inglaterra y Alemania

Acamptonectes
Ejemplar SNHM1284-R en el Museo Estatal de Historia Natural de Braunschweig
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Orden:† Ictiosauria
Familia:† Oftalmosáuridos
Subfamilia:† Oftalmosaurinae
Género:† Acamptonectes
Fischer y col. , 2012
Especies:
† A. densus
Nombre binomial
† Acamptonectes densus
Fischer y otros , 2012

Acamptonectes es un género de ictiosaurios oftalmosáuridos , un tipo de reptiles marinos similares a los delfines , que vivieron durante el Cretácico Inferior hace unos 130 millones de años. El primer espécimen, un esqueleto parcial de un adulto, fue descubierto en Speeton , Inglaterra, en 1958, pero no fue descrito formalmente hasta 2012 por Valentin Fischer y sus colegas. También reconocieron un esqueleto parcial de un subadulto perteneciente al género de Cremlingen , Alemania, y especímenes de otras localidades de Inglaterra. El género contiene la única especie Acamptonectes densus ; el nombre genérico significa "nadador rígido" y el nombre específico significa "compacto" o "muy compacto".

El nombre genérico se refiere a adaptaciones inusuales en el cuerpo de Acamptonectes que hicieron que su tronco fuera rígido, incluyendo huesos bien ajustados en el occipucio (parte posterior e inferior del cráneo) y centros vertebrales entrelazados ("cuerpos" de las vértebras), que probablemente fueron adaptaciones que le permitieron nadar a altas velocidades con una forma de locomoción similar a la del atún . Otras características distintivas incluyen un hocico extremadamente delgado y crestas únicas en el hueso basioccipital de la caja craneana. Como ictiosaurio, Acamptonectes tenía grandes cuencas oculares y una aleta caudal . Acamptonectes era similar en morfología a los oftalmosaurios relacionados pero anteriores Ophthalmosaurus y Mollesaurus .

El descubrimiento de Acamptonectes tuvo implicaciones significativas para la historia evolutiva de los ictiosaurios. Durante mucho tiempo se creyó que los oftalmosáuridos platypterigios generalizados eran el único linaje de ictiosaurios que sobrevivió hasta el Cretácico Inferior después de una extinción masiva de ictiosaurios en el límite Jurásico - Cretácico . Como uno de los primeros oftalmosáuridos oftalmosaurinos conocidos del Cretácico Inferior, el descubrimiento de Acamptonectes proporcionó evidencia en contra de tal extinción masiva. Aunque los ojos más grandes de Acamptonectes lo habrían hecho mejor adaptado que los platypterigios al buceo profundo, probablemente era un depredador generalista. Sus dientes, que eran delgados y texturizados con crestas longitudinales, estaban adaptados para empalar presas, lo que sugiere que probablemente se alimentaba de presas blandas y carnosas como peces y calamares.

Historia del descubrimiento

Basicráneo (A–E), estribo (F–G) y dientes (J–K) del holotipo : El nombre científico se refiere parcialmente a los huesos del occipucio bien ajustados ; la flecha junto al exoccipital (E) muestra una muesca que encajaría perfectamente en una protuberancia en el basioccipital .

Durante una serie de fines de semana en 1958 , cuatro estudiantes y un técnico del departamento de geología de la Universidad de Hull recolectaron un espécimen fósil de la Formación Speeton Clay en Speeton , en el norte de Inglaterra. El fósil pertenecía a un ictiosaurio o "lagarto pez", un grupo mesozoico de reptiles marinos; [1] consiste en un esqueleto adulto parcial que incluye un techo de cráneo fragmentario , una mandíbula , vértebras , costillas y la cintura escapular (el área del hombro). En 1991, fue transferido al Museo Hunterian de la Universidad de Glasgow (GLAHM) cuando se cerró el departamento de geología de la Universidad de Hull. Fue catalogado con el número de espécimen GLAHM 132855, [2] y también fue conocido como el "ictiosaurio de Speeton Clay". El paleontólogo Robert M. Appleby describió el espécimen y lo asignó al género Platypterygius como la especie " P. speetoni " (que él consideraba primitiva dentro de ese género), en una monografía que permaneció inédita en el momento de su muerte en 2003. Un segundo espécimen de la especie fue encontrado en 1985 , también en Speeton Clay, y está catalogado como NHMUK R11185 en el Museo de Historia Natural de Londres (NHMUK). Este espécimen consiste en un rostro (hocico) y mandíbula parciales, costillas fragmentarias y un húmero derecho completo (hueso del brazo superior). [3] [4]

El paleontólogo Jeff Liston reconoció la importancia del ictiosaurio de Speeton Clay mientras trabajaba en el Museo Hunterian, y la viuda de Appleby, Valerie, le pidió ayuda para terminar la monografía inédita de Appleby. Liston se puso en contacto con el especialista en ictiosaurios Valentin Fischer para que escribiera una descripción del animal. Fischer examinó el espécimen en 2011 y se dio cuenta de que representaba al mismo ictiosaurio que un espécimen de Cremlingen, en el norte de Alemania, sobre el que había escrito recientemente un borrador con varios colegas. Este espécimen alemán fue descubierto en 2005 cuando el coleccionista privado de fósiles Hans-Dieter Macht encontró algunas vértebras en una zona de construcción. Macht notificó al director del Museo Estatal de Historia Natural de Braunschweig (SNHM), tras lo cual comenzó la excavación; el espécimen fue recogido en tres días porque las obras debían continuar. Fue preparado y montado en 2005 en el museo, donde está catalogado como SNHM1284-R. Consiste en un esqueleto parcial de un subadulto e incluye un techo de cráneo fragmentario, una mandíbula completa, un esqueleto axial parcial y una cintura escapular parcial. [3] [4] Fue asignado al género Platypterygius en un artículo de 2008. [5]

Históricamente, el género Platypterygius ha sido tratado como un taxón contenedor para los ictiosaurios del Cretácico que contenía múltiples especies distantemente relacionadas. [6] [7] Liston y Fischer reconocieron que los especímenes eran distintos de otras especies referidas a Platypterygius y pertenecían a una nueva especie y género. Después de determinar que el espécimen de Speeton Clay es mucho más grande que el espécimen de Cremlingen y por lo tanto probablemente más maduro, Liston y Fischer decidieron convertirlo en el holotipo de la nueva especie porque los especímenes juveniles a menudo tienen características ausentes en los adultos. El espécimen de Cremlingen y el otro espécimen de Speeton Clay se convirtieron en paratipos (especímenes adicionales en la serie de especímenes tipo). En 2012, un equipo de paleontólogos dirigido por Fischer nombró formalmente al nuevo género y especie Acamptonectes densus . El nombre genérico se deriva de las palabras griegas akamptos y nektes , que juntas significan "nadador rígido"; El nombre específico significa "compacto" o "apretado". En su forma completa, el nombre científico se refiere a los huesos robustos y bien ajustados del occipucio (parte posterior e inferior del cráneo) y a los centros ("cuerpos") estrechamente entrelazados de las vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda). [3] [4] [8] El holotipo, GLAHM 132855, fue listado bajo el número de espécimen incorrecto GLAHM 132588 en la versión original de la descripción. [2]

Fischer y sus colegas también asignaron múltiples basioccipitales (un hueso en la parte inferior del occipucio), estribo (uno de los huesos del oído) y un basedefenoides (un hueso dentro de la parte inferior de la caja craneana ) de la Formación Cambridge Greensand de Cambridge , Inglaterra, a Acamptonectes sp. (es decir, una especie incierta dentro del género Acamptonectes ) en 2012. Esto supuso que Acamptonectes era el único ictiosaurio cretácico de la subfamilia Ophthalmosaurinae de Eurasia . Algunos de los especímenes se encuentran en el Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra , Universidad de Cambridge (CAMSM), y varios otros se encuentran en el Museo Hunterian y el Museo de Historia Natural. Varios de los huesos son esencialmente idénticos a los de A. densus , mientras que otros difieren en algunos detalles. Los huesos son generalmente pequeños, por lo que se consideró que sus diferencias con A. densus estaban relacionadas con las edades de los animales o con cambios evolutivos. [3] En 2014, Fischer y sus colegas identificaron un basioccipital y un húmero pertenecientes a Ophthalmosaurus (o un ictiosaurio estrechamente relacionado) de rocas de la era Berriasiana (que datan de entre 145 y 139,8 millones de años) cerca de Nettleton, Lincolnshire . Por lo tanto, dado que su suposición anterior ya no se mantenía, Fischer y sus colegas volvieron a incluir los especímenes de Cambridge Greensand como pertenecientes a oftalmosaurinos indeterminados que no son identificables por debajo del nivel de subfamilia. [9]

Restos adicionales conocidos de Acamptonectes también pueden incluir un espécimen de ictiosaurio de Hannover , Alemania. En 1909, el paleontólogo alemán Ferdinand Broili lo nombró como una nueva especie del género Ichthyosaurus , Ichthyosaurus brunsvicensis , pero consideró su asignación al género tentativa. El espécimen de Broili consistía en un basicráneo incompleto (base del cráneo) y una interclavícula incompleta (un hueso entre las clavículas o huesos del cuello); sin embargo, el espécimen fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial . El paleontólogo Christopher McGowan lo consideró como un miembro de Platypterygius en 1972 y 2003, pero Fischer y sus colegas lo asignaron a cf. Acamptonectes (es decir, posiblemente Acamptonectes o un animal relacionado). Lo encontraron similar en varias características a Acamptonectes pero también diferente en otras; sugirieron que el espécimen era un juvenil debido al tamaño y la forma de su basicráneo. Debido a su naturaleza fragmentaria e inaccesible, consideraron a I. brunsvicensis un nomen dubium (nombre dudoso). [3] [10] [11]

Descripción

Restauración de la vida

Acamptonectes , como otros ictiosaurios, tenía un hocico largo y delgado, grandes cuencas oculares y una aleta caudal sostenida por vértebras en la mitad inferior. Los ictiosaurios eran superficialmente similares a los delfines y tenían aletas en lugar de patas, y la mayoría (excepto las especies tempranas) tenían aletas dorsales . [1] [12] Aunque se desconoce el color de Acamptonectes , al menos algunos ictiosaurios pueden haber sido de color oscuro uniforme en vida, lo que se evidencia por el descubrimiento de altas concentraciones de pigmentos de eumelanina en la piel preservada de un fósil de ictiosaurio temprano. [13] Acamptonectes era similar en morfología a los oftalmosaurios relacionados pero anteriores Ophthalmosaurus y Mollesaurus . Las características del húmero en el espécimen SNHM1284-R son indicativas de su inmadurez; Sin embargo, el húmero carece de la textura similar al papel de lija de los ejes humerales (ejes de los huesos del brazo superior) de los ictiosaurios juveniles y, por lo tanto, se cree que representa un subadulto. El holotipo y el espécimen NHMUK R11185 son grandes en comparación con otros miembros de la familia más amplia Ophthalmosauridae ; se cree que el holotipo fue un adulto debido a la extensa fusión de sus huesos, incluso dentro del occipucio, y la textura suave del húmero. [3]

Cráneo

Huesos nasales (A–B), supratemporales (C) y supraoccipital (D–F) del holotipo

El hocico de Acamptonectes era alargado y extremadamente delgado; en el holotipo, mide solo 45 mm (1,8 pulgadas) de ancho frente a las fosas nasales óseas. El hocico también era solo 0,044 veces más profundo que largo, una de las proporciones más bajas entre los oftalmosáuridos. Gran parte del hocico estaba formado por los premaxilares , que formaban la porción frontal de la mandíbula superior. La fosa premaxilar, un surco que corría paralelo a la fila de dientes de la mandíbula superior, era profunda y continua, y terminaba en una serie de agujeros alineados (depresiones). Detrás y por encima de los premaxilares estaban los nasales , que el holotipo conserva en tres dimensiones, documentando la forma del lado superior del hocico. La parte posterior de los nasales tenía una protuberancia que se extendía hacia abajo que era similar a la de géneros relacionados como Ophthalmosaurus . Esta protuberancia dio lugar a una extensión corta, robusta, similar a un ala que formaba un saliente sobre la parte posterior de la fosa nasal ósea; esta característica también estaba presente en Ophthalmosaurus y Platypterygius australis . El borde de este saliente era rugoso, lo que indica que probablemente este era el sitio de unión de una estructura de tejido blando . La parte posterior del techo del cráneo se conoce de forma incompleta a partir de la parte posterior del hueso lagrimal (delante de la abertura del ojo), el postfrontal (encima y detrás de la abertura del ojo), el parietal (en la parte posterior del techo del cráneo) y partes de un supratemporal que formaba las esquinas posteriores del techo del cráneo. Una extensión dirigida hacia adelante del supratemporal formaba el borde posterior interno de la fenestra supratemporal , una abertura en el techo del cráneo situada detrás de los ojos. El parietal, que habría formado el margen interno de la fenestra supratemporal, tenía un margen frontal convexo que se habría entrelazado con los huesos frontal o postfrontal, que no se conservan en los especímenes conocidos. [3] [14] : 20–22 

Cráneo y cuello parcial de SNHM1284-R vistos desde abajo, con diagrama interpretativo

Visto de lado, el hueso cuadrado , que se conectaba a la mandíbula inferior para formar la articulación de la mandíbula, tenía forma de C. En el espécimen SNHM1284-R se conservan dos probables huesos hioides (huesos de la lengua); estos huesos tenían forma de varilla con un extremo en forma de espátula. El estribo tenía un eje más delgado que en cualquier otro ictiosaurio, y su cabeza era grande y cuadrada; estas características se consideran una autapomorfía , una característica que distingue al género de géneros relacionados. El basisfenoides tenía una cresta bien desarrollada en su superficie superior; esto se considera otra autapomorfía porque esta superficie era una meseta ancha y plana en otras especies de ictiosaurios. En su extremo frontal, el basisfenoides estaba fusionado al parasfenoides (otro hueso dentro de la parte inferior de la caja craneana) y no se puede ver ninguna sutura (borde entre los dos huesos). [3] [14]

El supraoccipital en la parte posterior superior de la caja craneana (parte del cráneo que encierra el cerebro) estaba solo débilmente arqueado; por lo tanto, se diferenciaba de los de Platypterygius y Baptanodon , que tenían forma de U. Debajo del supraoccipital estaban los dos exoccipitales , que formaban los lados del foramen magnum (el canal para la médula espinal ). Ubicado más abajo estaba el basioccipital, que formaba el piso del foramen magnum. El canal de la línea media que formaba este piso estaba bordeado por crestas, lo que le daba una apariencia bilobulada cuando se veía desde arriba; esto también se considera una autapomorfía del género. Debajo del foramen magnum, el basioccipital formaba el cóndilo occipital , que se conectaba con la primera vértebra del cuello para formar la articulación de la cabeza. El cóndilo occipital estaba bien delimitado del resto del hueso por una banda constreñida, a diferencia de la mayoría de los otros oftalmosáuridos. El cóndilo era redondeado y tenía anillos de crecimiento visibles, como en géneros relacionados. Los opistóticos , que están a ambos lados del basioccipital, poseían extensiones llamadas procesos parooccipitales que apuntaban hacia atrás y hacia arriba. Estos procesos eran alargados y delgados en Acamptonectes y Ophthalmosaurus , pero cortos y robustos en otros oftalmosáuridos. [3] [14]

El dentario (el hueso que lleva los dientes en la parte delantera de la mandíbula inferior) era alargado, recto y tenía una punta frontal roma; esto contrasta con las puntas hacia abajo y en forma de pico de algunos ictiosaurios de la subfamilia Platypterygiinae . Los huesos del esplenio se expandían en profundidad en su parte posterior, formando el margen inferior de la mandíbula y gran parte de su superficie de la línea media. Un surco similar en morfología a la fosa premaxilliaris de la mandíbula superior, denominada fosa dentalis, corría paralelo al dentario. Dos especímenes de Acamptonectes carecen de la superficie superior en forma de "3" de los huesos angulares que de otro modo son típicos de los oftalmosáuridos; en cambio, la superficie en estos especímenes consiste en un surco simple y plano bordeado por dos paredes. Sin embargo, debido a que la forma de "3" está presente en el espécimen holotipo, esta característica puede haber variado entre individuos o etapas de crecimiento. El hueso articular en un espécimen era más grueso que los de otros oftalmosáuridos, que eran casi tan gruesos como largos. Los dientes de Acamptonectes tenían bases estriadas y raíces cuadrangulares, como en numerosos oftalmosáuridos, pero no eran cuadrados como los de Platypterygius . Algunas de las raíces de SNHM1284-R tenían fosas de reabsorción, lo que indica que sus dientes aún estaban creciendo. La única corona dental completa conocida era pequeña en comparación con las de otros oftalmosáuridos; también era delgada y puntiaguda, y similar a los dientes de la parte posterior de la mandíbula en Baptanodon . Los dos tercios inferiores de la corona tenían crestas longitudinales sutiles y estaban cubiertos de una textura gruesa que, sin embargo, era más fina que las de Aegirosaurus y algunos especímenes de Platypterygius . La base de la corona era ligeramente bulbosa y casi lisa, a diferencia de las de otros oftalmosáuridos. [3]

Esqueleto postcraneal

Características vertebrales distintivas; espina neural proporcionalmente grande en una dorsal de SNHM1284-R (A), forma cuadrada de las caudales en el mismo espécimen (B), láminas curvas en las dorsales del holotipo (C) y sección transversal de una costilla de NHMUK R11185 (D), que muestra robustez y un pequeño surco.

Como era típico de los ictiosaurios, los centros vertebrales de Acamptonectes tenían forma de disco y eran profundamente cóncavos en ambos extremos. Los procesos (proyecciones óseas que sirven como uniones de músculos y costillas) que se proyectaban desde los centros se redujeron en gran medida como una adaptación para su estilo de vida completamente acuático. [15] En Acamptonectes , los centros cervicales (cuello) más delanteros eran altos y cortos, y los siguientes centros cervicales y dorsales (tronco) se volvieron progresivamente más largos. En la columna vertebral dorsal trasera, los centros se volvieron más cortos y más altos; esta tendencia alcanzó su punto máximo en la primera vértebra caudal (cola), que era 3,12 veces más alta que larga. Las caudales restantes se volvieron más largas y más bajas nuevamente; las caudales, que comprendían la aleta, eran tan largas como altas, una característica que previamente solo se había identificado en P. platydactylus . Las dos primeras cervicales, el atlas y el axis , se fusionaron en un solo complejo que era ancho cuando se veía desde atrás. Las vértebras dorsales delanteras tienen diapófisis (procesos que sobresalen hacia los lados a los que se unen las costillas) fusionadas a los centros; esta característica era compartida con varios otros oftalmosáuridos. Los centros de las vértebras dorsales eran autapomórficos, estando estrechamente entrelazados y teniendo extensas láminas posterolaterales (crestas que recubren las superficies traseras de los centros). Este entrelazamiento endurecía la sección delantera de la columna vertebral junto con el fuerte occipucio del cráneo. Tal endurecimiento puede observarse en otros ictiosaurios pertenecientes al grupo más amplio Thunnosauria , aunque no en el grado visto en Acamptonectes . [3]

Los arcos neurales de las vértebras tenían pre- y postzigapófisis estrechas ( procesos articulares que se proyectan hacia adelante y hacia atrás desde el centro) que no estaban apareados (fusionados en un solo elemento) en todas las vértebras. Por el contrario, en P. hercynicus y Sveltonectes , estos procesos estaban apareados en la parte delantera de la columna vertebral. Las espinas neurales (grandes procesos que se proyectaban hacia arriba) tenían una altura variable dentro de cada espécimen; eran notablemente más largas en algunas dorsales que en otras, alcanzando 1,25 veces la altura del centro más grande. Estas largas espinas pueden ser extensiones óseas análogas a los procesos extraneurales, una fila de huesos ubicados sobre las partes superiores de las espinas neurales que se conservan en dos especímenes juveniles de Stenopterygius . [16] Las superficies superiores de las espinas neurales a menudo estaban picadas, lo que indicaba que tenían una cubierta de cartílago . Las costillas se distinguían por ser robustas con una sección transversal redonda; Esto contrasta con la sección transversal en forma de "8" que se observa en otros ictiosaurios tunnosaurios. [3]

Huesos de las cinturas escapulares de SNHM1284-R y el holotipo

El coracoides (un hueso par en la cintura escapular) era aproximadamente hexagonal, en contraste con la forma redondeada en Platypterygius , y tenía bordes externos y de línea media que eran rectos y paralelos. Las superficies superior e inferior tenían una forma ligeramente de paleta, y la superficie de la línea media tenía forma de ojo como en Ophthalmosaurus , aunque no era tan gruesa como las de Sveltonectes y P. australis . La superficie de la línea media no estaba terminada y tenía hoyos profundos, lo que indicaba la presencia de una capa gruesa de cartílago. En la parte delantera, el margen de la línea media estaba fuertemente desviado hacia afuera, formando el borde rugoso (áspero y arrugado) de un proceso ancho en forma de lámina similar al de Ophthalmosaurus . El proceso estaba separado de la faceta escapular (articulación con la escápula ) por una muesca profunda y ancha, como en muchos especímenes de Ophthalmosaurus . La faceta escapular de la coracoides era pequeña, con hoyuelos profundos y triangular, mientras que la faceta glenoidea (articulación con el húmero) era grande y con forma de ojo. Estas facetas no estaban marcadamente separadas, a diferencia de las de Sveltonectes , donde estaban dispuestas en un ángulo de 100°. El margen posterior de la coracoides tenía forma de lámina y carecía de una muesca. [3]

Al igual que su coracoides, la escápula (omóplato) de Acamptonectes era similar a la de Ophthalmosaurus . Estaba fuertemente comprimida de lado a lado, a diferencia de la de P. hercynicus , en la que el eje era grueso y con forma de varilla. La parte inferior de la escápula se expandía de adelante hacia atrás, formando una superficie ancha, rugosa, articular y en forma de lágrima que se articulaba con las facetas coracoides y glenoideas. Tenía un proceso acromial grande, plano y en abanico en la parte delantera (que conectaba con la clavícula), como los de Ophthalmosaurus y P. americanus . La faceta coracoides de la escápula era triangular y continua con la faceta glenoidea más grande, como en Ophthalmosaurus pero a diferencia de P. australis . Las superficies laterales y de la línea media del proceso acromial eran ligeramente cóncavas. [3]

Elementos de la primera fila de NBM1284-R (A–D) y el holotipo (E–G)

La cresta deltopectoral (donde se insertaba el músculo deltoides ) en la parte frontal superior del húmero era más prominente en Acamptonectes que en Ophthalmosaurus y Arthropterygius , pero menos que en Sveltonectes y Platypterygius . En el lado opuesto del húmero superior, el trocánter dorsal (un tubérculo o protuberancia donde se insertaban los músculos) era alto y estrecho, como en Sveltonectes y muchas especies de Platypterygius . El húmero tenía tres facetas en su lado inferior, incluyendo una faceta para un hueso en la parte delantera y una faceta desviada hacia atrás para el cúbito , que también era similar a la de Ophthalmosaurus , y tenía cinco procesos articulares. La superficie superior expandida que se articulaba con el húmero era ligeramente cóncava y picada, a diferencia de la de Arthropterygius , en la que la faceta del húmero del cúbito formaba un proceso con forma piramidal. La faceta del radio era recta y trapezoidal, y se fusionaba con las facetas de dos huesos de la muñeca, el intermedio y el cubital. La faceta del pisiforme, otro hueso de la muñeca, era pequeña y triangular, y estaba ubicada en la parte posterior del lado inferior del cúbito. El cúbito tenía un margen posterior cóncavo y con forma de borde. Los huesos de la falange (huesos de los dedos dentro de la aleta) eran ovalados como en Ophthalmosaurus , Arthropterygius y algunas especies de Brachypterygius ; se estrechaban hacia afuera del cuerpo, y los bordes de los huesos periféricos de la falange eran irregulares y ligeramente cóncavos. [3]

Clasificación

Basioccipitales de los occipucios de SNHM1284-R (A–F) y el holotipo (G–H); el área extracondílea está etiquetada como eca

En 2012, un análisis filogenético realizado por Fischer y sus colegas determinó que Acamptonectes era un miembro de la familia Ophthalmosauridae basándose en varias características. Estas incluyen: el área extracondílea reducida (una banda de hueso que rodea el cóndilo occipital), el trocánter dorsal del húmero en forma de placa, la presencia de una faceta en el extremo inferior del húmero para un hueso de paleta y la falta de muescas en los huesos de paleta que se consideró homoplásica (adquirida de forma independiente). También se descubrió que estaba más estrechamente relacionado con otros oftalmosáuridos que Arthropterygius basándose en los grandes procesos de los basipterigoideos (huesos en la base de la caja craneana), la falta de una clavija en el basioccipital y los grandes trocánteres del fémur. [3]

Las relaciones dentro de Ophthalmosauridae han sido históricamente inestables en los análisis debido a la naturaleza fragmentaria de muchos especímenes de oftalmosáuridos; además, muchos géneros de oftalmosáuridos se conocen a partir de un solo espécimen. Sin embargo, la eliminación de estos géneros fragmentarios ha degradado aún más la resolución de los análisis. [17] [18] [19] El análisis filogenético realizado por Fischer y colegas en 2012 recuperó dos clados (grupos) nuevos dentro de Ophthalmosauridae; Ophthalmosaurinae y Platypterygiinae, cuya existencia había sido sospechada durante mucho tiempo por los investigadores de ictiosaurios (Maxim Arkhangelsky había nombrado a los clados como subfamilias ya en 2001 [20] ), pero aún no había sido respaldada sólidamente por los resultados de los análisis filogenéticos. [8] Fischer y colegas colocaron a Acamptonectes en el clado anterior, aunque su ubicación allí representó una inversión secundaria de la única característica unificadora del grupo; una muesca en la parte inferior del basioccipital. [3]

Hueso proótico izquierdo de dos especímenes de Acamptonectes (A–E) comparado con los de otros oftalmosáuridos (F–I)

Dentro de Ophthalmosaurinae, se han recuperado varias posiciones para Acamptonectes debido a los mismos problemas. En 2012, Fischer y sus colegas descubrieron que se agrupaba más cerca de "Ophthalmosaurus" natans , con Ophthalmosaurus icenicus y Mollesaurus siendo sucesivamente menos relacionados. La relación con "O." natans se formó debido a la presencia reducida de estrías en los dientes, aunque Fischer y sus colegas indicaron que esta característica era homoplásica, por lo que no la consideraron suficiente para resucitar el nombre de género utilizado anteriormente Baptanodon para "O." natans . [3] En 2013, recuperaron la misma disposición en un análisis derivado para la descripción de Malawania , [21] como lo hicieron Nikolay Zverkov y sus colegas en un análisis de 2015 centrado en Grendelius —aunque con un clado formado por Cryopterygius , Undorosaurus y Paraophthalmosaurus siendo más cercano a Acamptonectes que a Mollesaurus . [22] Arkhangelsky y Zverkov recuperaron previamente todas estas especies con la excepción de Mollesaurus en una politomía (clado no resuelto) en 2014. [23] Un análisis de 2019 de Zverkov y Vladimir Efimov encontró una disposición idéntica, en la que se intercambiaron las posiciones de Mollesaurus y Acamptonectes , [24] que también se encontró en otro análisis de 2019 de Zverkov y Natalya Prilepskaya, [25] y en la descripción de 2020 de un nuevo espécimen de Muiscasaurus por María Páramo-Fonseca y colegas, en la que Muiscasaurus era el pariente más cercano de estas especies. [26] En su descripción de Acuetzpalin , un análisis de 2020 de Jair Barrientos-Laraa y Jesús Alvarado-Ortega encontró "O." natans y O. icenicus para formar un clado con la exclusión de Mollesaurus y luego Acamptonectes , [27] que también fue recuperado por Megan Jacobs y David Martill en su descripción de 2020 de Thalassodraco . [28]

Un análisis de 2014 de la descripción de Janusaurus realizado por Aubrey Roberts y colegas encontró que Acamptonectes era el grupo hermano de un clado formado por O. icenicus y Leninia , que colectivamente constituían una rama de Ophthalmosaurinae. [29] La misma disposición fue recuperada por un análisis de 2017 de la descripción de Keilhauia realizado por Lene Delsett y colegas. [30] En 2019, otro análisis de los mismos autores encontró que Acamptonectes estaba más cerca de Janusaurus , Keilhauia y Palvennia que de Paraophthalmosaurus , "O." natans (como Baptanodon ), O. icenicus o Gengasaurus en orden sucesivo de cercanía a la base de Ophthalmosaurinae. [31] En cada caso, sin embargo, el apoyo de Bremer —una medida de la probabilidad de la disposición de un árbol filogenético sobre alternativas— de las agrupaciones fue bajo. [29] [30] [31]

Otros análisis también encontraron a Acamptonectes dentro de politomías no resueltas. Para la descripción de 2016 de Muiscasaurus , Erin Maxwell y sus colegas encontraron a O. icenicus , "O." natans , Undorosaurus y Acamptonectes en una politomía en la base de Ophthalmosauridae. Contrariamente a la mayoría de los análisis, no recuperaron un Ophthalmosaurinae distinto. [32] También en 2016, Fischer y sus colegas encontraron que Ophthalmosaurinae consistía en Mollesaurus como el grupo hermano de una politomía que incluía a O. icenicus , "O." natans , Leninia , Acamptonectes y un grupo que contenía a Cryopterygius , Janusaurus y Palvennia . [33] En 2019, Maxwell, Dirley Cortés, Pedro Patarroyo y Parra Ruge recuperaron un Ophthalmosauridae mal resuelto que contenía a Acamptonectes en una gran politomía. [34] En su descripción de 2020 de Arthropterygius thalassonotus , Lisandro Campos y sus colegas colocaron a Acamptonectes en una politomía con O. icenicus , Leninia y Athabascasaurus , que formaban el grupo hermano de un clado de Keilhauia y Undorosaurus ; la base de Ophthalmosaurinae estaba formada por una politomía de esas especies, y Baptanodon y Gengasaurus . [19]

Opistóticos derechos de tres especímenes de Acamptonectes (A–G) comparados con los de otros oftalmosáuridos (H–J)

A continuación se reproduce el árbol filogenético del análisis de Páramo-Fonseca y colegas en 2020. [26]

Oftalmosáuridos

Paleobiogeografía

Diagramas que muestran las tasas de supervivencia, extinción y cladogénesis de los oftalmosáuridos para cada límite del intervalo Oxfordiano - Barremiano , según Fischer y colegas, 2012

Tradicionalmente se pensaba que los ictiosaurios habían sido afectados por tres eventos de extinción: uno en el límite Triásico - Jurásico , otro en el límite Jurásico- Cretácico y una extinción final en el Cretácico en el límite de las eras Cenomaniana y Turoniense que no dejó sobrevivientes. Algunos investigadores sugirieron que su diversidad de especies disminuyó después de mediados del Jurásico, y que los ictiosaurios continuaron hasta que desaparecieron al final del Cenomaniano. [8] [35] Se pensaba que este declive había estado asociado con una transición en el linaje dominante de ictiosaurios; los oftalmosaurios tuniformes (similares al atún) de ojos grandes, que tuvieron éxito y se extendieron a pesar de su hiperespecialización, habrían sido reemplazados por los platypterigios más generalizados, que tenían ojos más pequeños y cuerpos más largos. [8] [36]

Acamptonectes es un hallazgo significativo porque es un oftalmosaurino del Cretácico Inferior, lo que demuestra que los oftalmosaurinos no fueron completamente exterminados en el límite Jurásico-Cretácico. Fischer y sus colegas también encontraron evidencia de otros oftalmosaurinos en el Cretácico Inferior al reanalizar material conocido, incluidos los especímenes de Ophthalmosaurus de Nettleton . También citaron informes de los platypterygiines del Jurásico Tardío Brachypterygius , Aegirosaurus , Caypullisaurus y Yasykovia —que ha sido sinónimo de Nannopterygius [37] —del Cretácico Inferior. [3] [8] [38] [39] [40]

Al tabular el número de géneros que desaparecieron en cada edad, Fischer y sus colegas no encontraron un límite claro entre las edades individuales desde el Jurásico Tardío ( Oxfordiano ) hasta el Cretácico Inferior ( Aptiano ) que pudiera considerarse un evento de extinción para los oftalmosáuridos. El límite Jurásico-Cretácico tuvo una tasa de extinción neta de 0 e incluso las tasas de supervivencia más altas. Sin embargo, al contar el número de nuevos clados que surgieron, calcularon que la tasa de cladogénesis (formación de clados) fue menor en el Cretácico. Concluyeron, contrariamente al pensamiento tradicional, que el evento de extinción Jurásico-Cretácico tuvo un impacto insignificante en los ictiosaurios en comparación con su impacto en otros reptiles marinos, y que los oftalmosáuridos siguieron siendo diversos hasta su extinción final. [3]

Paleobiología

Con sus cuerpos similares a los de los delfines, los ictiosaurios estaban mejor adaptados a su entorno acuático que cualquier otro grupo de reptiles marinos. [15] Eran vivíparos que daban a luz a crías vivas y probablemente eran incapaces de salir del agua. Como homeotermos ("de sangre caliente") con altas tasas metabólicas, los ictiosaurios habrían sido nadadores activos. [41] Los ictiosaurios del Jurásico y Cretácico, incluido Acamptonectes , habían desarrollado un método de natación tuniforme en lugar de los métodos anguiliformes (ondulantes o similares a las anguilas) de las especies anteriores. [15] Los ictiosaurios tuniformes podían nadar más rápido y de manera más eficiente que otros reptiles marinos de tamaños similares, [42] y estaban mejor adaptados a un estilo de vida pelágico (océano abierto). [21] Su natación se veía facilitada por sus cuerpos compactos y sus aletas caudales en forma de medialuna . [15]

La mayor parte del esqueleto de Acamptonectes parece haber sido inusualmente rígido, lo que habría limitado severamente el alcance del movimiento lateral en la parte frontal del esqueleto. Su hocico también era más superficial que el de las especies relacionadas, y sus costillas eran más redondeadas en sección transversal. Según el paleontólogo Darren Naish , uno de los descriptores del género, estas pueden haber sido adaptaciones adicionales para aumentar la rigidez del cuerpo del animal al hacer que estas partes del cuerpo sean más resistentes a la flexión. [8] Los huesos occipitales y las vértebras cervicales apretados habrían permitido un movimiento limitado en el cuello, lo que sugiere que Acamptonectes debe haber "saltado a través del agua como un dardo", según el también descriptor Ulrich Joger. [12]

Dieta y alimentación

Esqueleto reconstruido del estrechamente relacionado Ophthalmosaurus ; los grandes anillos escleróticos indican el tamaño de los globos oculares y el modo de visión [43]

Como oftalmosaurino, Acamptonectes probablemente habría sido un depredador generalista oportunista [9] que se alimentaba de peces y calamares. [3] [12] Las adaptaciones para la velocidad sugieren que Acamptonectes y otros oftalmosaurinos probablemente también eran depredadores de persecución . [42] En 1987, la paleontóloga Judy A. Massare propuso " gremios de alimentación " como una forma de agrupar a los reptiles marinos; se pensaba que algunas especies de ictiosaurios "perforaban" presas pequeñas usando dientes con forma de aguja, y otras "aplastaban" presas de caparazón duro usando dientes robustos. [1] [44] En 2012, la paleontóloga Maria Zammit sugirió que las delgadas coronas dentaria con crestas longitudinales observadas en Acamptonectes (lo que lo colocó en el gremio de "pierce II/generalista") probablemente se utilizaban para empalar en lugar de agarrar presas, y su dieta, por lo tanto, puede haber consistido en presas carnosas que no tenían un exterior duro. Sin embargo, señaló que su hocico poco profundo y la morfología dental única pueden indicar una dieta y un estilo de vida diferentes a los de otros ictiosaurios cretácicos conocidos. [45]

Los ictiosaurios tenían los ojos más grandes de cualquier grupo de vertebrados conocido, lo que se puede inferir de los huesos en las cuencas de los ojos conocidos como anillos escleróticos , [43] y, por lo tanto, habrían poseído una visión sensible con poca luz [46] que habría ayudado a la captura de presas a grandes profundidades. [47] En el género relacionado Ophthalmosaurus , el diámetro máximo del globo ocular habría sido de 23 centímetros (9,1 pulgadas), lo que permitía detectar movimiento a profundidades de 300 metros (980 pies) en la zona mesopelágica . Ophthalmosaurus probablemente podía bucear durante unos 20 minutos y alcanzar profundidades de al menos 600 metros (2000 pies). [48] Además de una buena vista, la región olfativa agrandada del cerebro indica que los ictiosaurios tenían un sentido del olfato sensible. [49]

Paleoecología

Arcilla Speeton

Holotipo incompleto de cráneo básico e interclavícula de Ichthyosaurus brunsvicensis , un posible espécimen de Acamptonectes de Alemania destruido durante la Segunda Guerra Mundial

Acamptonectes es conocido a partir de rocas que datan de la etapa Hauteriviana del Cretácico Inferior (aproximadamente 133 a 129 millones de años de antigüedad [50] ) en la Formación Speeton Clay de Inglaterra, que está compuesta de arcilla y lutita , y generalmente tiene alrededor de 100-130 metros (330-430 pies) de espesor. [51] [52] El holotipo de Acamptonectes provino de los estratos D2D y el espécimen NHUMK R11185 provino de los estratos D2C ligeramente más antiguos. El material preservado en estos sedimentos a veces se reelabora a partir de las rocas Valanginianas subyacentes más antiguas en lugar de originarse del Hauteriviano. El holotipo de Acamptonectes está parcialmente articulado, al igual que algunos fósiles de crinoideos cercanos , lo que indica que el espécimen no fue reelaborado y genuinamente provino del Hauteriviano. [3] La concentración de carbono-13 ( los niveles de δ 13 C en la Formación de Arcilla Speeton aumentaron durante el Valanginiano y principios del Hauteriviano. Esto puede haber ocurrido cuando la tierra sumergida por el aumento del nivel del mar liberó carbono-13 a los océanos. Sin embargo, las concentraciones de oxígeno 18 ( δ 18 O ) aumentaron durante este tiempo, lo que indica un episodio de enfriamiento; [53] específicamente, los niveles de δ 18 O en fósiles de belemnita indican que la temperatura de la Arcilla Speeton era de aproximadamente 11 °C (52 °F) al comienzo del Hauteriviano, aumentó a 15 °C (59 °F) durante la parte media de esta etapa y volvió a 11 °C (52 °F) al final. [51] La evidencia de organismos fotosintéticos indica que el entorno de la Arcilla Speeton estaba ubicado al menos parcialmente en la zona fótica (la capa en el océano a la que llega la luz). [54]

Se han recuperado numerosos otros organismos de la Formación Speeton Clay; muchos de ellos eran perforadores , incluidos foraminíferos , hongos , algas clorofíticas y varios animales como esponjas , poliquetos , braquiópodos , percebes , bivalvos y equinoides . [54] Además de los crinoideos, [3] otros invertebrados en la Formación Speeton Clay están representados por una amplia variedad de amonitas y belemnites. [55] [51] Si bien tanto los peces óseos como los peces cartilaginosos (este último grupo representado por tiburones y rayas de varios tipos [52] ) se conocen de la Formación Speeton Clay, están mal conservados y no son muy abundantes. Los reptiles marinos son poco comunes en esta formación; aparte de Acamptonectes , están representados por algunos restos fragmentarios de plesiosaurio . [3]

Cuenca de Baja Sajonia

SNHM1284-R, el espécimen alemán de Acamptonectes , proviene de rocas del Hauteriviano tardío de la cuenca de Baja Sajonia cerca de Cremlingen en el este de Baja Sajonia . [3] Los sedimentos del Cretácico Inferior de esta cuenca son ricos en rocas siliclásticas que se depositaron en la región sur del proto- Mar del Norte , un mar epicontinental que cubría gran parte del noroeste de Alemania durante el Cretácico Inferior. Dado que esta región unía el mar de Tetis, más cálido , y el mar Boreal , más frío , su entorno era muy susceptible al cambio. [56] Las rocas del Hauteriviano tardío de la región se depositaron en la zona nerítica (mares poco profundos) durante una época de transgresión y regresión marina alterna (subida y bajada del nivel del mar). [57] Las aguas superficiales eran generalmente frías, aunque a veces se calentaban cuando el agua más cálida del mar de Tetis entraba en la región. [57] [5] Las tasas de sedimentación eran altas y las aguas del fondo eran algo anóxicas (privadas de oxígeno). [56] Los organismos que habitaban este mar incluyen dinoflagelados , amonitas y belemnites. [57] [5]

Véase también

Referencias

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