Tropeognato

Tropeognato Rango temporal: Cretácico Inferior ( Albiano ),112  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Esqueleto reconstruido, Museo Nacional de Brasil
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Orden:	† Pterosaurios
Suborden:	† Pterodáctiloideos
Familia:	† Anhangueridae
Subfamilia:	† Tropeognatinas
Género:	† Tropeognathus Wellnhofer , 1987
Especie tipo
† Tropeognathus mesembrinus Wellnhofer, 1987
Sinónimos
Anhanguera mesembrinus (Wellnhofer, 1987) Coloborhynchus mesembrinus (Wellnhofer, 1987) Criorhynchus mesembrinus (Wellnhofer, 1987) Ornithocheirus mesembrinus (Wellnhofer, 1987)

Tropeognathus (que significa " mandíbula de quilla ") es un género de pterosaurios grandes del Cretácico Inferior tardío de América del Sur . Este género se considera un miembro de la familia Anhangueridae , sin embargo, varios estudios también lo han recuperado dentro de otra familia llamada Ornithocheiridae . Ambas familias son grupos diversos de pterosaurios conocidos por sus hocicos con punta de quilla y gran tamaño. Tropeognathus es considerado como el pterosaurio más grande encontrado en el hemisferio sur , solo rivalizado por los enormes azdárquidos . ^[1] El tipo y única especie es Tropeognathus mesembrinus . Se han recuperadorestos fósiles de Tropeognathus de la Formación Romualdo , que es un Lagerstätte ubicado en el Grupo Santana de la Cuenca de Araripe en el noreste de Brasil . ^[2]

En la década de 1980, el museo alemán de paleontología Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie en Múnich adquirió un cráneo de pterosaurio de comerciantes de fósiles brasileños que probablemente había sido encontrado en Ceará , en el grupo geológico llamado Grupo Santana , que se encuentra en la Cuenca de Araripe ( Chapada do Araripe ) de Brasil. ^[3] En 1987, fue nombrado y descrito como la especie tipo Tropeognathus mesembrinus por Peter Wellnhofer . El nombre genérico se deriva del griego τρόπις, tropis , "quilla", y γνάθος, gnathos , "mandíbula". El nombre específico se deriva del koiné mesembrinos , "del mediodía", simplificado como "meridional", en referencia a la procedencia del hemisferio sur. ^[3]

El holotipo , BSP 1987 I 46, fue descubierto en una capa de la Formación Romualdo dentro del Grupo Santana, que data de las etapas Aptiense tardía y Albiana temprana . Junto con el holotipo, se encontraron varios otros especímenes de pterosaurios en el sitio fósil, sin embargo, estos especímenes fueron referidos a géneros como Anhanguera y Cearadactylus . ^{[4] [5]} El holotipo descubierto consiste en un cráneo con mandíbulas inferiores. Un segundo espécimen fue referido por André Jacques Veldmeijer en 2002: SMNS 56994, que consiste en una mandíbula parcial . ^[6] En 2013, el paleontólogo brasileño Alexander Kellner refirió un tercer espécimen, más grande: MN 6594-1, un esqueleto con cráneo, con elementos extensos de todas las partes del cuerpo, excepto la cola y las extremidades traseras inferiores. ^[7]

Después de que Peter Wellnhofer nombrara a Tropeognathus mesembrinus en 1987, otros investigadores tendieron a considerarlo parte de varios otros géneros, lo que llevó a una enorme confusión taxonómica. ^[8] Alexander Kellner lo consideró un Anhanguera mesembrinus en 1989, ^[9] un Criorhynchus mesembrinus por Veldmeijer en 1998 y un Coloborhynchus mesembrinus por Michael Fastnacht en 2001. ^{[10] [11] [7]} Más tarde, ese mismo año, David Unwin refirió el material de Tropeognathus a Ornithocheirus simus , haciendo Tropeognathus mesembrinus era un sinónimo menor, aunque había restablecido un Ornithocheirus mesembrinus en 2003. ^{[12] [13]} En 2006, Veldmeijer aceptó que Tropeognathus y Ornithocheirus eran cogenéricos, pero rechazó a O. simus como la especie tipo de Ornithocheirus a favor de O. compressirostris , que fue nombrada como Lonchodectes por Unwin. debido a un análisis por el paleontólogo inglés Reginald Walter Hooley en 1914. ^{[14] [15]} Esto hizo que Veldmeijer utilizara los nombres Criorhynchus simus y Criorhynchus mesembrinus en su lugar. ^[2] Sin embargo, en 2013, Taissa Rodrigues y Alexander Kellner concluyeron que Tropeognathus era válido y que contenía solo a T. mesembrinus , la especie tipo. ^[7]

En 1987, Wellnhofer había nombrado una segunda especie llamada Tropeognathus robustus , basándose en el espécimen BSP 1987 I 47, que es una mandíbula inferior más robusta. ^[3] Sin embargo, en 2013, T. robustus fue considerado como una especie de Anhanguera , lo que resultó en un Anhanguera robustus . ^[7]

Se sabe que Tropeognathus alcanzó envergaduras de aproximadamente 8,26 metros (27,1 pies), como se puede inferir del impresionante tamaño del espécimen MN 6594-V, identificado como Tropeognathus cf. T. mesembrinus . ^[1] La estimación de envergadura máxima para Tropeognathus alcanza los 8,70 metros (28,5 pies), ^[1] lo que lo hace ligeramente más grande que la estimación promedio para el género, aunque mucho más grande que otros parientes cercanos como Ornithocheirus y Coloborhynchus , que generalmente se estiman entre 4,5 y 6,1 metros (15 a 20 pies). ^[7] Un cráneo desenterrado perteneciente al relacionado Coloborhynchus probablemente midió 75 centímetros (30 pulgadas), lo que llevó a una estimación de envergadura de 7 metros (23 pies) respectivamente: más grande que las estimaciones promedio para este género, pero aún más corto que el de Tropeognathus . Sin embargo, se concluyó que este espécimen pertenecía a otro género, aunque en varios estudios algunos paleontólogos lo consideran bajo la especie Coloborhynchus capito , que originalmente fue llamada Ornithocheirus capito por el paleontólogo británico Harry Govier Seeley en 1870. ^{[16] [17]}

El cráneo de Tropeognathus presentaba unas crestas distintivamente convexas y "quilladas" en el extremo inferior del hocico, con una masa opuesta, más pequeña, en la parte inferior de las mandíbulas inferiores. Esta estructura era prominente, bien desarrollada y relativamente grande en Tropeognathus (especialmente en los machos); sin embargo, en comparación, estas crestas estaban formadas de forma algo débil en contraposición a las crestas craneales más gruesas de otros pterosaurios, como Ornithocheirus . ^[2] Las crestas superiores surgían de la punta del hocico y se extendían hacia atrás hasta la fenestra nasoantorbitalis , la gran abertura en el costado del cráneo. Una cresta adicional, más pequeña, se proyectaba hacia abajo desde las mandíbulas inferiores en su sínfisis (área "mentón"). ^[14] El anhanguérido similar Anhanguera poseía mandíbulas que se estrechaban en ancho, pero se expandían en una roseta ancha en forma de cuchara en la punta, que se diferenciaba de Tropeognathus por tener una apariencia más estrecha. ^[18] Las mandíbulas se pueden distinguir de sus parientes por algunas diferencias en la cresta: a diferencia de sus parientes cercanos Coloborhynchus y Ornithocheirus , la cresta en la mandíbula superior de Tropeognathus era más prominente y mucho más grande, y por lo tanto resultaba en un cráneo más ancho. ^[1]

Las primeras cinco vértebras dorsales de Tropeognathus están fusionadas en un notario , con cinco vértebras sacras fusionadas en un sinsacro , y la tercera y cuarta vértebras sacras están aquilladas en su interior. La hoja frontal del íleon está fuertemente dirigida hacia arriba, lo que da como resultado una estructura estrecha. ^[1]

En 1987, Wellnhofer asignó a Tropeognathus a Tropeognathidae . ^[3] Este concepto no fue adoptado por otros investigadores; varios investigadores ubican a Tropeognathus mesembrinus en Anhangueridae, junto con Anhanguera , mientras que otros análisis cladísticos ubican a Tropeognathus dentro de Ornithocheiridae como un miembro basal, lo que significa que estaba más estrechamente relacionado con Ornithocheirus que con Anhanguera . Este concepto es utilizado principalmente por los colegas europeos, que prefieren usar a Ornithocheiridae como el grupo más inclusivo en lugar de Anhangueridae. ^[13] Una topología realizada por Andres y Myers en 2013 colocó a Tropeognathus dentro de la familia Ornithocheiridae en una posición más basal que Ornithocheirus , y la familia en sí se ubica dentro del clado más inclusivo Ornithocheirae . ^[19] Sin embargo, muchos análisis posteriores realizados en 2019 y 2020 han recuperado a Tropeognathus dentro de la familia Anhangueridae, ^{[20] [21] [22]} con uno específico de Borja Holgado y Rodrigo Pêgas en 2020, ubicando a Tropeognathus más específicamente dentro de la subfamilia Tropeognathinae , taxón hermano de Siroccopteryx . ^[23]

Tropeognathus mesembrinus fue el tema de un episodio completo del galardonado programa de televisión de la BBC Walking with Dinosaurs (que usó el primer nombre de su primo Ornithocheirus pero fue nombrado incorrectamente como una especie de él, como Ornithocheirus mesembrinus ). ^[14] En Walking with Dinosaurs: A Natural History , un libro complementario a la serie, se afirmó que varios fragmentos de huesos grandes del Grupo Santana (conocido como Formación Santana en el libro) de Brasil habían indicado que O. mesembrinus puede haber tenido una envergadura de hasta 12 metros (39 pies) y un peso de 100 kilogramos (220 libras), lo que lo convierte en uno de los pterosaurios más grandes conocidos. ^[25] Sin embargo, los especímenes definitivos más grandes de Ornithocheirus mesembrinus descritos en ese momento medían 6 metros (20 pies), en términos de envergadura. ^[8] Los especímenes que los productores del programa utilizaron para justificar una estimación de tamaño tan grande fueron descritos en 2012, y estaban siendo estudiados por Dave Martill y David Unwin en el momento de la producción de Walking With Dinosaurs . La descripción final de los restos encontró una envergadura máxima estimada de 8,70 metros (28,5 pies) para este gran espécimen. ^[1] Unwin declaró que no creía que la estimación más alta utilizada por la BBC fuera probable, y que los productores probablemente eligieron la estimación más alta posible porque era más "espectacular". ^[26] Sin embargo, el espécimen MN 6594-V en 2013 fue, en su grado de completitud, el individuo de pterosaurio más grande conocido. ^[1]

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre los pterosaurios