Opalínidos
Pequeño grupo de heterocontos peculiares, familia Opalinidae, orden Slopalinida

Opalínidos
Pingi de Protoopalina [1]
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Clado :Diaforéticos
Clado :RAE
Clado :Estramenopiles
Filo:Bigira
Clase:Opalinea
Orden:Opalinida
Familia:Opalinidae
Claus 1874
Géneros

Las opalinas son un pequeño grupo de heterocontos peculiares , actualmente asignados a la familia Opalinidae, en el orden Slopalinida. Su nombre se deriva de la apariencia opalescente de estos organismos microscópicos cuando se iluminan con plena luz solar. [2] La mayoría de las opalinas viven en el intestino grueso y la cloaca de los anuros ( ranas y sapos ), aunque a veces se encuentran en peces , reptiles , moluscos e insectos ; no se sabe con certeza si son parásitos. Las características inusuales de las opalinas, observadas por primera vez por Antonie van Leeuwenhoek en 1683, [3] han dado lugar a mucho debate sobre su posición filogenética entre los protistas .

Taxonomía y filogenia

La relación entre las opalinas y otros protistos ha sido un tema de gran controversia desde finales del siglo XIX, y no está completamente resuelta en la actualidad. Inicialmente, los microscopistas creyeron que las miles de estructuras similares a pelos que laten rítmicamente y que cubren su superficie eran cilios , y colocaron las opalinas en Ciliophora . A principios del siglo XX, otros aspectos de la biología de las opalinas las diferenciaron claramente de los ciliados [4] y se colocaron en Sarcomastigophora , con las amebas y los flagelados . [5] En la década de 1980, estudios ultraestructurales detallados de Opalina ranarum revelaron que comparten muchas características con los heterokontes de la familia Proteromonadidae. Se propuso un nuevo orden, Slopalinida Patterson 1985, para incluir a los miembros de las familias Proteromonadidae Grassé 1952 y Opalinidae Claus 1874. [6] En 2004, los primeros datos confiables de la secuencia genética de las opalinas respaldaron la naturaleza monofilética del orden Slopalinida. [7] Los autores de ese estudio consideraron que las opalinas eran una familia (Opalinidae) dentro del orden Slopalinida.

Actualmente hay alrededor de 200 especies reconocidas de opalinas en 5 géneros: Opalina Purkinje y Valentin 1835, Protoopalina Metcalf 1918, Cepedea Metcalf 1920, Zelleriella Metcalf 1920 y Protozelleriella Delvinquier et al. 1991. Dos géneros adicionales, Hegneriella Earl 1971 y Bezzenbergeria Earl 1973, no han sido considerados como válidos por autores posteriores (p. 249) [2] Los 5 géneros reconocidos difieren en términos del número de núcleos, la apariencia y ubicación de la hoz (dos filas cortas en forma de hoz de flagelos) y si las largas filas de flagelos (llamadas "kineties") cubren el cuerpo de manera uniforme o si hay una "calva". Debido a las diferencias en la forma del cuerpo entre las distintas etapas del ciclo de vida dentro de una especie, se ha dejado de lado el uso de la forma general del cuerpo (ya sea plana o cilíndrica) para diferenciar los géneros.

Ciclo vital

Protoopalina pingi [1] de los rectos de las ranas Sylvirana guentheri y Pelophylax nigromaculatus

Como ocurre con muchos parásitos, el ciclo de vida de las opalinas es bastante complejo [1]. El estudio más completo publicado hasta el momento concluyó que los ciclos de vida de 10 especies de Opalina , 1 especie de Zelleriella y 1 especie de Protoopalina son todos "notablemente similares" (p. 321). [8] Un estudio más reciente descubrió que Cepedea couillardi se ajusta al modelo de ciclo de vida estándar de las opalinas que se describe a continuación, mientras que el de Opalina proteus se completa por completo en la etapa de renacuajo del huésped. [9] Se sabe muy poco sobre los ciclos de vida de las opalinas en huéspedes peces, reptiles o artrópodos.

Fase asexual en el huésped anuro adulto. El ciclo de vida básico de las opalinas comienza con los grandes trofontes multinucleados en la cloaca del anuro adulto. Durante gran parte del año, los trofontes crecen y se dividen continuamente para producir más trofontes. Las divisiones nucleares mantienen la cantidad adecuada de núcleos durante esta fase. A medida que se acerca la temporada de reproducción del huésped, los trofontes entran en una fase conocida como palintomía, una serie de divisiones celulares con poco o ningún crecimiento general o divisiones nucleares. Las opalinas resultantes, que se vuelven gradualmente más pequeñas con menos núcleos por individuo, se denominan tomontes. En algún momento, los pequeños tomontes sufren un enquistamiento y los quistes se liberan al medio ambiente (es decir, al estanque de reproducción del huésped anuro) junto con las heces.

Fases sexual y asexual en el huésped larvario anuro. Una vez que los quistes son comidos por los renacuajos que buscan alimento, se exquistan (eclosionan) para producir gamontes. Los gamontes se dividen aún más, incluida una división meiótica, para producir gametos haploides . Cada gameto tiene un solo núcleo y puede ser un microgameto o un macrogameto . La conjugación ocurre entre un microgameto y un macrogameto, para producir un zigocito diploide con un núcleo. El zigocito tiene dos destinos posibles. Puede ser arrojado junto con las heces del huésped renacuajo; y si es comido por otro renacuajo, se exquistará (eclosionará) para producir más gamontes en el nuevo huésped. Alternativamente, el zigocito puede exquistarse en su huésped original y convertirse en un protrofonte multinucleado. En este caso, el protrofonte crece hasta convertirse en un trofonte y todo el ciclo comienza de nuevo. El ciclo de protrofonte a quiste puede ocurrir tanto en el renacuajo como en los huéspedes adultos. Algunas evidencias sugieren que las transiciones del ciclo de vida de las opalinas pueden estar regidas por los ciclos hormonales del huésped. [10]

Anfitriones y estilo de vida comensal

Al carecer de boca, las opalinas se alimentan tomando nutrientes de su entorno mediante pinocitosis . Si bien a las opalinas se las suele llamar "parásitos", dos líneas de evidencia sugieren que en realidad son comensales que no dañan a sus anfitriones anuros.

  1. Se encuentran casi exclusivamente en el intestino grueso y la cloaca. Dado que el anuro absorbe los nutrientes de su alimento en el intestino delgado, es probable que las opalinas no priven de nutrientes a sus huéspedes. Se cree que las opalinas simplemente viven de los nutrientes "sobrantes" de las heces, posiblemente complementados con los aportes bioquímicos de la rica flora bacteriana que también reside allí.
  2. Los huéspedes anuros que contienen muchos miles de opalinas parecen estar completamente sanos, sin irritación evidente ni otros signos patológicos en sus paredes intestinales o cloacales.

Sólo se han publicado alrededor de una docena de informes sobre opalinas en peces, y aún menos sobre opalinas de huéspedes reptiles o salamandras . Su escasez fuera de los huéspedes anuros ha llevado a muchos a especular que las otras son simplemente infestaciones incidentales; tal vez la serpiente infestada acaba de comerse una rana infestada, por ejemplo. Sin embargo, se han encontrado opalinas en peces de agua salada que no tienen acceso a anuros. Además, las poblaciones de opalinas en huéspedes peces suelen ser muy altas, lo que sugiere que probablemente se estén reproduciendo en el huésped pez. [11]

Aún no se conoce la patogenicidad (si la hay) de las opalinas en los peces hospedadores. Un estudio no encontró irritación ni otros signos patológicos en el epitelio rectal de Symphysodon aequifasciata infestado con Protoopalina symphysodonis , pero afirmó que "la mayoría de los animales infectados murieron". [12]

Cultivo in vitro de opalinas

Se ha informado del éxito del cultivo de opalinas en medios artificiales durante períodos de 1 mes o más. [13] Esta técnica ayudará enormemente en futuros estudios de todos los aspectos de la biología de las opalinas.

Referencias

  1. ^ ab Li, Weidong; Wang, Chong; Huang, Feng; Li, Ming; Nilsen, Frank; Liu, Huiyu; Xu, Jianlong (2014). "Redescripción de Protoopalina pingi Nie, 1935 que habita la recta de Hylarana guentheri y Pelophylax nigromaculatus en China". Parásito . 21 : 46. doi : 10.1051/parasite/2014021. PMC  4160848 . PMID  25208482. Icono de acceso abierto
  2. ^ ab Delvinquier, .LJ; Patterson, DJ (1993). "Las opalinas". En Kreier, Julius P.; Panadero, John R. (eds.). Protozoos parásitos . vol. 3 (2ª ed.). Prensa académica. págs. 247–325. ISBN 978-0-12-426013-9.
  3. ^ Dobell, C. (1932). Antony van Leeuwenhoek y sus "animalitos" . Londres: Bale, Sons and Danielson.
  4. ^ Corliss, JO (1955). "Los infusorios opalínidos: ¿flagelados o ciliados?". Journal of Protozoology . 2 (3): 107–114. doi :10.1111/j.1550-7408.1955.tb02410.x.
  5. ^ Corliss, JO; Balamuth, W. (1963). "Consideración de los opalínidos como una nueva superclase en el subfilo Sarcomastigophora". Journal of Protozoology . 10 (Supl): 26.
  6. ^ Patterson, DJ (1985). "La estructura fina de Opalina ranarum (familia Opalinidae): filogenia y clasificación de los opalínidos". Protistologica . 21 (4): 413–428.
  7. ^ Kostka M, Hampl V, Cepicka I, Flegr J (2004). "Posición filogenética de Protoopalina intestinalis basada en la secuencia del gen ARNr SSU". Mol. Phylogenet. Evol . 33 (1): 220–4. doi :10.1016/j.ympev.2004.05.009. PMID  15324850.
  8. ^ Wessenberg, H. (1961). "Estudios sobre el ciclo de vida y la morfogénesis de Opalina ". Estudios de zoología de la Universidad de California . 61 (6): 315–370.
  9. ^ Affa'a, F.-M.; Mignot, J.-P.; Amiet, J.-L. (1996). "Observaciones morfológicas y citológicas de dos endocomensales opalínidos de Acanthixalus spinosus (Amphibia, Anura)". Revista Canadiense de Zoología . 74 (8): 1573–84. doi :10.1139/z96-171.
  10. ^ El Mofty MM, Sadek IA (1975). "El efecto de la bilis de sapo fresca en la inducción de la enquistación en Opalina sudafricana parasitaria en Bufo regularis ". Int. J. Parasitol . 5 (2): 219–24. doi :10.1016/0020-7519(75)90032-6. PMID  803935.
  11. ^ Sandon, H. (1980). "Notas sobre los opalínidos africanos (Protozoos, Opalinata). 1. Zelleriella spp". Parasitología sistemática . 1 (3–4): 171–188. doi :10.1007/BF00009844.
  12. ^ Foissner, W.; Schubert, G.; Wilbert, N. (1979). "Morphologie, Infraciliatur und Silberliniensystem von Protoopalina symphysodonis nov. spec. (Protozoa: Opalinata), einer Opalinidae aus dem Intestinum von Symphysodon aequifasciata Pellegrin (Percoidei: Cichlidae.)". Zoológico Anzeiger . 202 (1–2): 71–85.
  13. ^ Hanamura, K.; Endoh, H. (2001). "Fisión binaria y enquistamiento de Opalina sp. en medio axénico" (PDF) . Zoological Science . 18 (3): 381–7. doi :10.2108/zsj.18.381. Archivado desde el original (PDF) el 2017-10-25 . Consultado el 2008-11-14 .(y referencias citadas en el mismo)
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