Ángel marino
Clado de gasterópodos

Gymnosomata (ángel marino)
Rango temporal: Frasniano-presente [1]
Clione limacina
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Moluscos
Clase:Gasterópodos
Clado :Euopistobranquios
Orden:Pterópodos
Suborden:Gimnosomatos
Familias

Los ángeles marinos ( clado Gymnosomata ) son un gran grupo de pequeñas babosas marinas que nadan libremente , que no deben confundirse con los cnidarios (medusas y otras criaturas similares), clasificados en seis familias diferentes. Son opistobranquios pelágicos del clado Gymnosomata dentro del clado de moluscos más grande Heterobranchia . Anteriormente, se hacía referencia a los ángeles marinos como un tipo de pterópodo .

A los ángeles marinos también se los conoce a veces como "mariposas marinas", pero esto puede ser engañoso porque la familia Clionidae es solo una de las familias dentro de este clado, y el término "mariposa marina" también se aplica a los Thecosomata con concha .

Datos moleculares recientes sugieren que los Gymnosomata forman un grupo hermano de los Thecosomata (otros gasterópodos planctónicos, débilmente mineralizados o no mineralizados), pero esta hipótesis de larga data también ha tenido algunos detractores recientes. [2] Los fósiles del grupo se remontan a la etapa Frasniana media del período Devónico tardío . [ cita requerida ]

Distribución

Ángeles marinos en aguas australianas

Estos organismos tienen una amplia distribución geográfica, desde las regiones polares, bajo el hielo marino, hasta los mares ecuatoriales (tropicales). [3] Desde la primavera hasta el otoño, los ángeles marinos viven a una profundidad de 200 m en el mar de Ojotsk. En invierno, migran a la costa del norte de Hokkaido con hielo a la deriva.

Descripción

En este clado , el pie del gasterópodo se ha desarrollado en apéndices aleteantes similares a alas (parapodios) y los ángeles marinos larvarios desechan sus caparazones embrionarios unos días después de la eclosión. Ambas adaptaciones son adecuadas para su vida oceánica de natación libre. Las adaptaciones también explican el nombre común ángel marino y el nombre científico del orden: del griego gymnos que significa "desnudo" y soma que significa "cuerpo".

La falta de una coraza pesada permite que los gimnosomas floten sobre la superficie del agua durante períodos más largos, y además tienen un cuerpo aerodinámico que reduce el coeficiente de arrastre. Además, los gimnosomas tienen una relación de aspecto baja que les permite maniobrar y acelerar rápidamente. [4]

Los ángeles marinos son gelatinosos, en su mayoría transparentes y muy pequeños, alcanzando la especie más grande ( Clione limacina ) los 5 cm. C. limacina es una especie polar; los que se encuentran en aguas más cálidas son mucho más pequeños. Algunas especies de ángeles marinos se alimentan exclusivamente de mariposas marinas ; los ángeles tienen bocas terminales con la rádula común a los moluscos, y tentáculos para agarrar a sus presas, a veces con ventosas similares a los cefalópodos .

Anatomía de las alas

El ala está formada por siete grupos de músculos: los músculos oblicuos anteriores para los lados dorsal y ventral, los músculos oblicuos posteriores para los lados dorsal y ventral, los músculos retractores longitudinales y transversales del ala y los músculos dorsoventrales. Los primeros cuatro grupos forman una lámina continua donde los músculos dorsales son perpendiculares a los músculos ventrales. Los músculos retractores transversales y longitudinales retraen el ala a lo largo de la envergadura y la cuerda. Los músculos dorsoventrales controlan el grosor del ala modificando la presión hemocélica en el interior del ala, lo que también expulsa el aparato bucal de la cabeza de C. limacina . [5]

Comportamiento

Los gimnosomatos son carnívoros y se alimentan únicamente de sus compañeros pterópodos, los tecosomas . [3] Sus estilos de vida han coevolucionado con los de sus presas, y su estrategia de alimentación se ha adaptado a la morfología y consistencia de la cubierta del tecosoma. [3]

Al remar con sus "alas" de un lado a otro a una frecuencia de 1–3 Hz, los ángeles marinos nadan a velocidades de hasta 100 mm/s (0,22 mph). Esto es aproximadamente el doble de rápido que su presa, la mariposa marina. Al trazar la punta del ala se observó una trayectoria en "forma de ocho" y un plano de brazada ortogonal al eje caudal-rostral; este patrón se observó en algunos insectos aéreos, pájaros pequeños y mariposas marinas como los colibríes y la Limacina helicina . [6] [5] Aún no está claro si el ángel marino usa sus apéndices nadadores como "palas para remar" o como "alas". [7]

Sin embargo, el ángel marino de agua fría C. antarctica probablemente se adapta a la producción de fuerza basada en la resistencia por varias razones: (1) la baja relación de aspecto de C. antarctica causa relaciones de sustentación-resistencia perjudiciales; (2) el alto ángulo de ataque generalmente varía de 60 a 80 grados; (3) la ortogonalidad entre la superficie del ala y la trayectoria ascendente del ángel marino. [8]

Además, Clione antarctica se defiende de los depredadores sintetizando una molécula nociva hasta ahora desconocida, la pteroenona . Debido a esta secreción, los depredadores no se comen al ángel de mar. Una especie de anfípodo se aprovecha de esta característica: captura un individuo de C. antarctica fuera de la columna de agua y lo lleva consigo para protegerse. La densidad de población local de C. antarctica puede alcanzar niveles extraordinarios; se han registrado hasta 300 animales por metro cúbico.

Sus estrategias de caza son variables; algunas formas son depredadores de emboscada, sentados y esperando a su presa; mientras que otras persiguen activamente a su presa; su tasa metabólica está estrechamente vinculada a la de sus presas. [3] Incluso el tamaño de los gimnosomas está correlacionado con el tamaño de sus presas, [3] a las que reconocen por medio del tacto y agarran usando sus conos bucales a veces con ventosas. [3] Una combinación de ganchos y una rádula dentada se emplean para raspar la carne de las conchas de los tecosomas. [3]

C. limacina estimula el sistema neuromuscular para perseguir a la presa, esto aumenta notablemente el movimiento de las alas, minimiza la brecha entre las puntas de las alas al final de cada palada, disminuyendo la relación de aspecto y aumenta la desviación de las alas. Por lo tanto, reduce las fuerzas de arrastre y supera el estancamiento. Además, el aumento en el ángulo de ataque junto con el bajo número de Reynolds para los ángeles marinos se asemeja a las fuerzas dinámicas de fluidos que actúan sobre insectos como Drosophila . [9]

Los gimnosomas baten lentamente sus parapodios en forma de alas [3] en un movimiento de remo [10] para impulsar sus cuerpos "perfectamente aerodinámicos" [10] a través de los 20 m superiores de la columna de agua. Aunque normalmente se mueven lentamente, batiendo sus alas una o dos veces por segundo, son capaces de alcanzar velocidades explosivas cuando necesitan perseguir a su presa, lo que hace que un conjunto separado de músculos entre en acción para obtener una frecuencia de batido más alta. [3]

Reproducción y desarrollo

Al igual que muchos gasterópodos, los ángeles marinos son hermafroditas simultáneos con fecundación interna. El animal fecundado libera posteriormente una masa de huevos gelatinosos que flotan libremente hasta la eclosión. Sus cáscaras embrionarias se pierden en los primeros días posteriores a la eclosión.

Los gimnosomas, al igual que otros opistobranquios sin concha, [a] la desechan durante la metamorfosis, con lo que se cortan los músculos retractores y se pierde la concha. [11] Por lo tanto, el grupo no carece realmente de concha. Se han descrito pocas conchas larvarias (y, en consecuencia, aún se desconoce su registro fósil). [12]

Taxonomía

Cladograma de ángeles marinos según
Peijnenburg, Janssen, et al. (2022). [13]


  Pterópodos  
  Gimnosomatos  
     

  Clione Antártida

     
   

  Especies de Pneumodermopsis

   
  (ángeles marinos)  
  Tecosomata  

 (19 especies en 13 géneros) 

 (  mariposas marinas  ) 

Cabe señalar que el uso de Pteropoda como clado contenedor es tradicional, pero controvertido. Otros omitirían Pteropoda y utilizarían su clado contenedor Euopisthobranchia o la subclase Heterobranchia .

El otro suborden de pterópodos, Thecosomata , es superficialmente similar a los ángeles marinos, pero no están estrechamente relacionados; algunas autoridades incluyen tanto a Thecosomata como a Gymnosomata como ramas separadas del orden Pteropoda , mientras que otros los enumeran como órdenes distintos dentro de la subclase Heterobranchia . Tienen parapodios más grandes y anchos, y la mayoría de estas especies conservan una concha; se los conoce comúnmente como mariposas marinas .

En la nueva taxonomía de Bouchet & Rocroi (2005), el clado Gymnosomata se organiza de la siguiente manera:

El grupo que solía ser la familia Thliptodontidae se trata como Thliptodontinae, una subfamilia de la familia Clionidae.

Notas al pie

  1. ^ Los opistobranquios sin concha son los gimnosomas (ángeles marinos), los sacoglosos y los nudibranquios .

Referencias

  1. ^ "Orden Gymnosomata Blainville 1824 (ángel marino)". PBDB . Archivado desde el original el 2020-06-18 . Consultado el 2020-06-10 .
  2. ^ Klussmann-Kolb, A.; Dinapoli, A. (2006). "Posición sistemática de los tecosomata y gimnosomata pelágicos dentro de los opistobranquios (moluscos, gasterópodos): resurgimiento de los pterópodos". Revista de sistemática zoológica e investigación evolutiva . 44 (2): 118. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00351.x .
  3. ^ abcdefghi Seibel, BA; Dymowska, A.; Rosenthal, J. (2007). "Compensación metabólica de la temperatura y coevolución del rendimiento locomotor en moluscos pterópodos". Biología Integrativa y Comparada . 47 (6): 880–891. doi : 10.1093/icb/icm089 . PMID  21669767.
  4. ^ Karakas, F., Wingate, J., Blanco-Bercial, L., Maas, AE y Murphy, DW (2020). Comportamiento de natación y hundimiento de caracoles pelágicos de aguas cálidas. Frontiers in Marine Science, 749.
  5. ^ ab SATTERLIE, RA, LABARBERA, M., & SPENCER, AN (1985). Natación en el molusco pterópodo, Clione Umacina: I. Comportamiento y morfología. Revista de biología experimental, 116(1), 189-204.
  6. ^ Murphy, DW, Adhikari, D., Webster, DR y Yen, J. (2016). Vuelo submarino de la mariposa marina planctónica. Journal of Experimental Biology, 219(4), 535-543.
  7. ^ Murphy, D.; Adhikari, D.; Webster, D.; Yen, J. (2016). "Vuelo submarino de la mariposa marina planctónica". Revista de biología experimental . 219 (4): 535–543. doi : 10.1242/jeb.129205 . PMID  26889002.
  8. ^ Borrell, BJ, Goldbogen, JA y Dudley, R. (2005). Aleteo acuático con números de Reynolds bajos: cinemática de natación del pterópodo antártico, Clione antarctica . Journal of Experimental Biology, 208(15), 2939-2949.
  9. ^ Szymik, BG y Satterlie, RA (2011). Cambios en la cinemática de la brazada asociados con un cambio en la velocidad de nado en un molusco pterópodo, Clione limacina. Journal of Experimental Biology, 214(23), 3935-3947.
  10. ^ ab Morton, JE (2009). "Observaciones sobre el pterópodo gimnosomatoso Clione Limacina (Phipps)" (PDF) . Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido . 37 (2): 287–297. doi :10.1017/S0025315400023687. S2CID  86798952. Archivado (PDF) desde el original el 22 de septiembre de 2017. Consultado el 12 de julio de 2019 .
  11. ^ Gibson, Glenys D. (2003). "Desarrollo larvario y metamorfosis en Pleurobranchaea maculata, con una revisión del desarrollo en Notaspidea (Opisthobranchia)". Boletín biológico . 205 (2): 121–132. doi :10.2307/1543233. JSTOR  1543233. PMID  14583510. S2CID  24629524. Archivado desde el original el 2011-06-16 . Consultado el 2010-06-04 .
  12. ^ Janssen, AW (2003). "Notas sobre la sistemática, morfología y bioestratigrafía de moluscos holoplanctónicos fósiles, 13. Consideraciones sobre una subdivisión de Thecosomata, con énfasis en la clasificación del grupo de géneros de Limacinidae". Investigación Cainozoica . 2 (1–2): 163–170.
  13. ^ Peijnenburg, Katja TCA; Janssen, Arie W.; Wall-Palmer, Deborah; Goetze, Erica; Maas, Amy E.; Todd, Jonathan A.; Marlétaz, Ferdinand (24 de septiembre de 2020). "El origen y la diversificación de los pterópodos preceden a perturbaciones pasadas en el ciclo del carbono de la Tierra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (41): 25609–25617. Bibcode :2020PNAS..11725609P. doi : 10.1073/pnas.1920918117 . ISSN  0027-8424. PMC 7568333 . PMID  32973093.  

Lectura adicional

  • Moluscos - El orden de síntesis del sur Gymnosomata por L. Newman páginas 985-989; Beesley, PL, Ross, GJB y Wells, A (eds) - ISBN 0-643-05756-0 
  • Medios relacionados con Gymnosomata en Wikimedia Commons
  • Lista de entradas de Clione en el foro Sea Slug: [1]
  • Vídeo de un ángel marino en movimiento: https://web.archive.org/web/20040607043553/http://www.biol.sc.edu/~vogt/courses/neuro/neurobehavior.html#clione
  • Archivo de filogenia de Mikko
  • Reconstrucción de la filogenia de Opisthobranchia; Revista de estudios sobre moluscos
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